И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 45
Текст из файла (страница 45)
° С прость окисления пластохинолов цитохромным комплексом в значитель: ной степени регулируется величиной рН во внутритилакоидном пространстве. ;:: Пря повышении концентрации Н в люменальном пространстве задерживает: ся окисление ()Нь Любые воздействия, снижающие концентрацию протона во ' вяутритилакоидном пространстве (АДФ + Ф„, разобщители), будут увеличи", вать скорость окисления пластохинола. В условиях 1п лво выход протонов из :" хюмена осуществляется через АТФ-синтазный комплекс и сопровождается ;: синтезом АТФ из АДФ и Ф„, отсюда понятно„что концентрации АЯФ и Ф„ : (субстратов реакции синтеза АТФ) играют важную роль в регуляции процесса окисления пластохинолов в хлоропластах.
181 ° Скорость транспорта злектронов на акцепторной стороне ФСз определяется концентрацией окисленного НАДФ'. Содержание НАДФ' в хлоропластах не велико, и необходим баланс между процессами его восстановления и окисления. Главным потребителем НАДФН в хлоропластах является цикл ассимиляции углерода углекислого газа, поэтому от активности реакций метаболизма углерода зависит скорость потока электронов в ЭТЦ хлоропластов. При недостатке НАДФ" перенос электронов с восстановленного ферредоксина может происходить либо по циклическому, либо по псевдоциклическому пути. Таким образом, уровень окисленного НАДФ' в хлоропластах не только задает скорость нециклического потока электронов, но и влияет на соотношение различных путей транспорта электронов в хлоропластах.
° Возможность переноса электронов в ЭТЦ в значительной степени связана с редона-акгпоннаем переносчиков. Полная восстановленность всех редокс-центров, так же как и их полное окисление, приводит к ингибированию окислительно-восстановительных реакций в хлоропластах. Необходим баланс между поступлением электронов в ЭТЦ и их использованием. Поэтому активность работы ФСП, ее водоокисляющей системы, поставляющей электроны в ЭТЦ, и активность углеродных циклов, использующих конечный акцептор электронов НАДФН, — два фактора, определяющие в конечном счете редокс-состояние цепи. Электронным буфером в хлоропластах служит пул РО, который до определенных пределов может накапливать избыточные электроны, поступающие от ФСП и не используемые для восстановления НАДФ'.
Регуляцию окислительно-восстановительного состояния пула РО в хлоропластах помимо изложенных выше механизмов может осуществлять хлороды- хание. ллородыхание — это процесс транспорта электронов в хлоропластах, сходный с дыхательным транспортом электронов митохондрий растений. Он связан с работой двух ферментов, недавно обнаруженных в хлоропластах,— НАД(Ф)Н-дегидрогеназным комплексом, гомологичным бактериальному комплексу 1, и альтернативной оксидазой, гомологичной альтернативной оксидазе митохондрий расгений !см. гл. 4). Первый фермент способен восстанавливать пул пласгохинонов за счет окисления НАД!Ф)Н, а второй окисляет пул РО с участием кислорода.
Таким образом, в ходе хлоролыхания происходит нефотохимическое окисление и восстановление пула пластохинонов. Хлородыхание стимулируется в условиях высокого уровня восстановленносги пиридиннуклеотидов и пула Ро. Уровень восстановленности пула пластохинонов играет важную регуляторную роль в хлоропластах. От редокс-состояния пула пластохинонов и цитохром Ьь( комплекса зависят положение ССКП в мембранах хлоропласгов и переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и обратно.
Кроме того редокс-состояние пула РО является ключевым звеном в регуляции таких процессов„как транскрипция генов, кодирующих апопротеины реакционных центров ФС1 и ФСП, а также саЬ генов, копирующих апопротеины светособирающего комплекса. 3.6.4.4. Фотоингибирование. Механизмы защиты растений от фотодеструкции в условиях высоких интенсивностей света Модуляция размера антенн и изменения стехиометрии ФС! и ФСП позволяют растениям сохранять высокую и практически постоянную квантовую эффективность фотосинтеза в довольно широких пределах интенсивности света.
Однако при высокой интенсивности света, когда поток световой энергии превышает способности хлоропластов использовать ее в фото-химических реакциях„квантовый выход фотосинтеза снижается. Это явление получило название фотоингибирование. В основе фотоингибирования лежит снижение фотохимической активности хлоропластов — вначале без значительного разрушения пигментов и белков мембран, а при длительном действии высоких интенсивностей света, особенно в условиях стресса (например, при низких температурах), — фотоокисление пигментов и разрушение структур хлоропластов. Наиболее чувствительным звеном фотосинтетического аппарата к действию высоких интенсивностей света является ФСП.
Это связано с рядом особенностей ее структурно-функциональной организации, способствующих протеканию в ФСП фотоокислительных процессов. Во-первых„ФСП отличается большим размером светособирающего комплекса, что обеспечивает мощный поток солнечной энергии в реакционный центр; во-вторых, фотохимическая активность реакционного центра ФСП приводит к образованию очень сильного окислителя Пвю, в-третьих, в ФСП за счет процессов фотолиза воды создается высокая локальная концентрация молекулярного кислорода. В условиях высокой инсоляции вероятность протекания фотоокислительных процессов в ФСП увеличивается. Начальные процессы фотоингибирования совершаются в реакционном центре ФСП.
Они могут быть вызваны нарушениями в работе ЭТЦ как с донорной, так и с акцепторной стороны фотосистемы П. Фотоинп1бирование ФСП возникает вследствие появления в РЦ триплетных форм хлорофилла и (или) активных окислителей (окисленных форм пигментов, синглетного кислорода, свободных радикалов). Повреждение белков РЦ и фотодеградация пигментов нарушают фотохимическую активность ФСП, инициируют процессы фотодесзрукции белка 1)!. Кроме того, при высоких интенсивностях света на уровне ФС! и ФСП увеличивается вероятность сброса электронов на кислород в ЭТЦ, что приводит к образованию активных форм кислорода, способных вызвать повреждение пигментов и мембран. Так, в комплексе ФС1 электроны от восстановленных !4Ге-4$! кластеров Ем Г„и Гв могут быть направлены или на восстановление ФД„„с последующим образованием НАДФН или, в случае недостатка НАДФ" и окисленного ферре: доксина, на восстановление Оз с образованием супероксиданион-радикала (О;), перекиси водорода (Н20з) и других активных форм кислорода, вызывающих процессы оксидативной деструкции компонентов ЭТЦ и липидов мембран.
В растениях существует ряд механизмов защиты фотосинтетического аппарата от повреждения в условиях высоких интенсивностей света. !. Процессы дезактивации активных форм кислорода. Быстрое удаление О; в центре его генерации достигается при участии фермента супероксиддисмутазы (СОД) с образованием перекиси водорода, которая восстанавливается до НзО аскорбатспецифичной пероксилазой, при этом донором электронов является аскорбат. Восстановлениеокисленного аскорбата (дегидроаскорбата) осуществляет фермент дегилроаскорбатредуктаза с использованием восстановленного глу' татиона. 2. Тушение триплетных возбужденных состояний хлорофилла и выскореактивного синглетного кислорода 'Ог каротиноидами (см.
с. 143). 3. Процессы, предотвраи1ающие поступление избыточной энергии света в реакционные центры: ° рассеивание избыточной энергии в виде тепла с участием зеаксантина, образующегося в реакциях виолаксантинового цикла (см. с. 144); ° переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и активация циклического потока электронов в ФС1 (с. ! 53); ° активация циклического лранспорта электронов в ФС!! с участием цито- хрома Ьззз. 4. Репарация поврежденных комплексов. Благодаря системе репарации белка 01 возможно восстановление поврежденных комплексов ФСП.
3.7. ФОТОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ХЛОРОПЛАСТОВ Важнейшей функцией ЭТЦ хлоропластов является ее энергетическая функция — накопление солнечной энергии в форме соединений с высоким энергетическим потенциалом. Свободная энергия, освобождаемая в реакциях фото- синтетического транспорта электронов, запасается частично в форме восстановленных кофакторов (ФД, НАДФН), большая часть поглощенной энергии используется для синтеза АТФ. Процессы образования этих соединений составляют основу биоэнергетики живых систем. В 1954 г. Д.Арион впервые показал, что хлоропласты при освещении способны синтезировать АТФ. Этот процесс, сопряженный с транспортом электронов в хлоропластах, получил название «фотосинтетическое фосфорияирование .
Количество энергии, необходимой для синтеза молекулы АТФ, определяется потенциалом переноса фосфорильной группы и может быть описано уравнением АТФ Лблтф = Лб" + 1,36!8 (АДФ)(Ф„) ' где Лб' — стандартная свободная энергия гидролиза АТФ, равная — 30,4 кДж/моль, или -0,34 эВ на молекулу.
В хлоропластах, по данным ряда авторов, Лбдтф = = 56„4 кДж/моль. Источникам свободной энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является изменение свободной энергии в окислительно-восстановительных реакциях ЭТЦ. Энергия фотовозбужденного пигмента в реакционных центрах используется для разделения зарядов и запасается в форме окислительно-восстановительной энергии (Клейтон, 1984). В системе с разделенными зарядами электрон, удаленный от ядра при поглощении энергии кванта, обладает более высоким энергетическим потенциалом, который может быть реализован при обратном движении электрона через ряд переносчиков в сторону более электроположительных компонентов (по градиенту редокс-потенциала).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
