И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 49
Текст из файла (страница 49)
В цикле Хэтча — Слэка растения осуществляют первичную фиксацию углекислоты через карбоксилирование фосфоенолпирувата (ФЕП) при участии фермента ФЕП-карбоксилазы. Вслед за этим происходит синтез малага (или аспартата) — промежуточных продуктов фиксации СОъ которые затем становятся источниками углекислого газа для восстановительного пентозофосфатного цикла. В цикле Кальвина у С«-растений, как и у Сз-растений, восстанавливается углерод СО, и синтезируются углеводы. Для С„-растений характерна особая структура листа, так называемая крапцструктура (рис. 3.42). В нем структурно и функционально различают клетки обкладки и клетки мезофилла. Клетки обкладки крупные, плотно прилегают к сосудам листа, хлоропласты в них могут не иметь гран, часто содержат зерна крахмала. Клетки мезофилла мелкие, расположены рыхло; хлоропласты в них всегда имеют граны, редко содержат крахмал.
Клетки обкладки связаны с клетками мезофилла множеством плазмодесм, благодаря чему между ними возможен активный обмен метаболитами. Рубиско — карбоксилирующий фермент цикла Кальвина, найден в основном в хлоропластах клеток обкладки, тогда как в клетках лгезофилла обнаружен другой карбоксилирующий фермент — ФЕП-карбоксилаза. В клетках мезофилла проходит цикл Хэтча — Слэка, в клетках обкладки— цикл Кальвина. Существует ряд модификаций С«-пути фотосинтеза, связанных с химической прий ..',"(;,.'. ° .; .
родой продуктов-переносчиков углекислого у газа в клетки обкладки (транспортным сое- динением может быть малат или аспартат), -- Проводящие а также с характером последующих декарбоксилирующих реакций. В соответствии с ферментом, осуществляющим декарбоксилирование в клетках обкладки, различают сле- Клетка мезсфнлла СООН 1 С02 СН1 — С=О 1 СООН ЩУК АТФ АМФ СНз Фн Ф вЂ” Фн с-о 1 СООН Пнруеат сн 11 С вЂ” ООР 1 СООН ФЕП НАДФН 4 н~до. СООН 1 сн, 1 НС вЂ” ОН 1 СООН Макет СООН 1 1 сн, со НАДФН НАДФ НС ОН 2 1 СООН Мелет СН, 1 С=О 1 СООН Пнруват Рув Продукты Рис.
3.43. С,-путь фотосинтеза (НАДФ-малатдегидрогеназный вариант) !97 дующие три !руины С„-растений, использующие для декарбоксилирования разные ферменты: 1) НАДФ-малатдегидрогеназу (например, кукуруза — сеа тауя, сахарный тростник — Бас)1 агат огас!лагат); 2) НАД-малатдегидрогеназу (амарант — Атагапгив геггорИехив, портулак— Рог~и!аса о1еасеае и др.); 3) ФЕН-карбоксикиназу (например, просо — Ратсит тахгтит, хлорис— СИог(в яауапа). Химизм НАДФ-малатдегидразного типа С4-фотосинтеза, характерного для растений первой группы, представлен на рис.
3.43. Как вилно из рисунка, в клетках мезофилла происходит первичная фиксация СОг через присоединение его (в форме НСОу) к ФЕП с образованием и!авелевоуксусной кислоты (ЩУК). Карбоксилирующий фермент ФЕН-карбоксилаза (4.1.1.31), локализованный в 1. цитозоле клеток мезофилла, отличается высоким сродством к НСО~.
Использование ферментом в качестве субстрата бикарбоната значительно увеличивает скорость фиксации углерода, поскольку содержание в клетке НСОу выше, чем углекислого газа. Синтезированная ЩУК переносится в хлоропласты клеток мезофилла и там восстанавливается до молота с использованием НАДФН. Реакцию катализирует фермент малатдегидрогеназа (1.1.1.8.2). Образовавшийся малат по плазмодесмам транспортируется в клетки обклалки. В клетках обкладки происходит реакция окислительного декарбоксилирования малата. Она катализнруется ферментом НАДО-малатдегидрогеназой (декарбоксилируои!ей) (1.1.1.40).
В ходе реакции образуется пируват, выделяется углекислый уаз и восстанавливается НАДФ'. СОг и НАДФН используются в цикле Кальвина, а пируват по плазмодесмам возвращается в клетки мезофилла. В клетках мезофикла пируват превращается в высокоэнергетическую форму ФЕП в реакции, катализируемой ферментом пируватортофосфатдикиназой (2.7.9.1).
При этом используются АТФ и неорганический фосфат. Пирофосфат, образующийся в реакции, гидролизуется до ортофосфата ферментом неорганической пирофосфатазой (6.6.1.1), а образовавшийся АМФ фосфорилируется за счет АТФ под действием аденилаткиназы. В итоге превращение ПВК в ФЕП требует 2 молекул АТФ.
Расчет затрат АТФ и НАДФ Н на фиксацию одной молекулы СОз в Сх-пути фотосинтеза показывает, что для этого пути ассимиляции углерода необходимо большее количество АТФ, чем для С,-пути фотосинтеза. Если принять, что в цикле Кальвина у С|-растений, так же как и у Сз-растений, лля фиксации одной молекулы СОз используется 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФН, то для превращения ПВК в ФЕП в цикле Хэтча — Слэка требуются дополнительные 2 молекулы АТФ.
В итоге для осуществления фиксации 1 молекулы СО~ в ходе С„-пути фотосинтеза необходимы 5 молекул АТФ и 2 молекулы НАДФН. Регуляция С4-пути фотосинтеза. Регуляция включает метаболитный, генетический и световой контроль активности ферментов цикла Хэтча — Слэка. Особое значение при этом имеет регуляция ФЕП-карбоксилазы — ключевого фермента цикла Хэтча — Слэка. Установлено, что ФЕП-карбоксилаза ингибируется органическими кислотами (в первую очередь малатом).
Фосфорилирование ФЕП-карбоксилазы повышает устойчивость фермента к малату. Свет активирует специфическую киназу ФЕП-карбоксилазы, которая фосфорилирует ФЕП- карбоксилазу и тем самым защищает фермент от аллостерического ингибирования малатом. В результате активность ФЕП-карбоксилазы на свету повышается. Кроме того, свет активирует НАДФ-зависимую малатдегидрогеназу через тиоредоксиновую систему и фермент пируватортофосфатдикиназу (ПФДК)— путем активации системы дефосфорилирования фермента. Таким образом, существует ряд механизмов регуляции С4-пути фотосинтеза на уровне специфических для цикла Хэтча — Слака ферментов. Вместе с тем, все регуляторные механизмы, отмеченные для Сз-пути фотосинтеза в ВПФ-цикле (см.
подразд. 82.2), реализуются и в С4-растениях. Растения с С„-типом фотосинтеза отличаются от Сз-растений: 1) световое насыщение фотосинтеза достигается у них нри более высоких интенсивностях света; 2) у С4 значительно выше скорость фотосинтеза при насыщающих интенсивностях света (40 — 80 мг СО~дм~ листа в час по сравнению с 15 — 40 мг С02/дм2 листа в час у Сз-растений); 3) температурный оптимум фотосинтеза смещается в область более высоких температур (около 30 — 35 'С); 4) значительно меньшие потери воды при синтезе органических веществ в ходе фотосинтеза (250 — 350 г воды при увеличении сухого веса на ! г по сравнению с 450 — 950 г воды/г сухой массы у Сз-растений)„' 5) очень низкий уровень фото- дыхания; 6) высокая скорость роста и высокая продуктивность.
3.8.3. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕРОДА ПО ТИПУ ТОЛСТЯНКОВЫХ (САМ-ФОТОСИНТЕЗ) Фотосинтез по типу толстянковых — САМ осуществляют, как правило, растения-суккуленты из жарких, засушливых регионов. САМ-фотосинтез, так же как и С4-фотосинтез, связан с обменом органических кислот. Однако в !98 Ночь День Рис. 3.44. САМ-фотосинтез: механизм ассимиляции С01 (объяснение в тексте) отличие от Се-растений, у которых реакции синтеза органических кислот и ВПФ-цикла разделены в пространстве (первые проходят в клетках мезофилла, вторые — в клетках обкладки), у толстянковых эти реакции разделены во времени (рис. 3.44).
Первичная фиксация углекислоты у суккулентов происходит ночью, когда устьица открыты, а днем, уже при закрытых устьицах, осуществляются реакции цикла Кальвина. Химизм САМ-фотоеинтеза. При САМ-фотосинтезе первичная фиксация углекислоты (в форме НСО,), как и у С4-растений, осуществляется ФЕП-карбоксилазой. Используемый для карбоксилирования ФЕП образуется в ходе реакций гликолиза в цитоплазме клеток.
В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота), который затем восстанавливается до малага с участием фермента НАД-малатдепщрогеназы. Синтезированный ночью малат переносится в вакуоли кчетки путем активного транспорта и там накапливается, а днем, когда усгьица закрыты, идет обратный транспорт малата в цитоплазму, где происходит его декарбоксилирование. Таким образом, САМ-фотосинтез связан с суточной ритмичностью цикла Кальвина и цикла органических кислот.
Это позволяет растениям жить в жарких, засушливых условиях, когда во избежание больших потерь воды их устьица должны быть закрытыми и могут открываться только ночью. Производя первичную фиксацию углекислоты из атмосферы ночью, растения уже на внутренних запасах углерода в виде малата могут осуществлять восстановление углерода за счет АТФ и НАДФН, синтезируемых в хлоропластах на свету. Регуляция САМ-фотосинтеза в течение суток связана с суточным ритмом активности ключевого фермента САМ-фотосинтеза — ФЕП-карбоксилазы.
8.8.4. ФОТОДЫХАНИЕ Фоглодыханием называют поглощение растениями кислорода и выделение углекислого газа на свету. У Сз-растений его интенсивность может составлять до 50 оо от интенсивности фотосинтеза. У С4-растений фотодыхание практически отсутствует. Начальный этап фотодыхания связан с оксигеназной активностью фермента РуБФ-карбоксилаза и осуществляется в хлоропластах, последующие реакции проходят в пероксисомах и митохондриях. 199 Фотодыхание имеет ряд отличий от «темпового» дыхания клеток, связанного с процессами окисления органических соединений в ходе цикла Кребса и работы ЭТЦ митохондрий.
Во-первых, фотодыхание активируется светом высокой интенсивности, тогда как процессы «темпового» дыхания митохондрий на свету ингибируются. Во-вторых, фотодыхание усиливается в присутствии высоких концентраций кислорода„что связано с активацией в этих условиях оксигеназной функции фермента РуБФ-карбоксилазы; максимум «темпового» дыхания наблюдается при концентрации кислорода около 2 %. В-третьих, фотодыхание требует совместного функционирования хлоропластов, пероксисом и митохондрии; «темповое» дыхание связано исключительно с митохондриями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
