И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 51
Текст из файла (страница 51)
3.47). Максимумы поглощения отражают наиболее эффективное использование этих лучей при фотосинтезе. В опытах Н. П. Воскресенской было пока- 4 зано специфическое действие синего света б на фозосинтетический аппарат растений. При выравнивании синего и красного освегцения Ф по квантам на синем свету у растений уве- ей личивалась общая активность ассимиляции 1 СОь что было обусловлено активацией в этих условиях транспорта электронов в ЭТЦ хло- 400 ропластов и ферментов углеродного цикла.
Качество света определяло и состав продук- рис, 3 47, Спектры действия фото- тов, образующихся при фотосинтезе. Так, на синтеза (1) и поглощения пигмен- синем свету преимущественно синтезирова- тов (2) 203 лись органические кислоты и аминокислоты, а позднее — белки, тогда как красный свет индуцировал сначала синтез растворимых углеводов, а в даль- нейшем — крахмала. 3.9.2. ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА Содержание СОз в окружающей среде является одним из важнейших факторов, определяющих скорость фотосинтеза. Как видно из рис. 3.48, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации СОз имеет логарифмический характер, т.е.
увеличение концентрации СОт приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосикгеза. При концентрации СОз 0,06 — 0,15% у болыпинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации СОз обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора СОт — рибулозобисфосфата.
Концентрация СОз, при которой его поглощение в процессе фотосинтеза уравновешено выделением углекислоты в ходе дыхания (тем- 1'ис 3.48. Кривая зависимости фо- нового и светового), называется углекислотным тосиитеза от концентРации СОт компенсационным пунктом (УКП). Положение УКП может существенно зависеть от вида растения. Особенно выражены различия между Сз- и С4-растениями. Так, у Сз-растений УКП находится при довольно высоких концентрациях С01 (около 0,005 %).
Это связано с наличием у них активного фотодыхания. Сл-растения, обладающие способностью фиксировать СОт через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании, поэтому у них УКП приближается к нулевой концентрации СОь во 'Ъ О 'О о 40 й го о б 0,03 0,06 0,15 0,3 Концентрация СОь % 3.9.3. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ФОТОСИНТЕЗ Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения температуры может быть представлен графически в виде, как правило, одновер- шинной кривой (рис. 3.49), причем вер1пина соответствует обласги оптимальных для фотосинтеза температур. Для болыпинства С,-растений умеренной климатической зоны оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20 — 25 С.
У растений с С4-путем фотосинтеза и САв4-фотосинтезом температурный оптимум 1О -и в $й б йо 4 й 2 Рис. 3.49. Зависимость фотосинтеза от температуры у С,- (1) и С„-растепий (2) 20 30 40 Температура, 'С 204 приходится на 30 — 35 'С. При дальнейшем повышении температуры фиксация СОз уменьшается вследствие снижения тургора в листьях и закрывания устьиц. В растениях наибольшую термозависимость проявляют реакции углеродных циклов. Весьма чувствительны к температуре также транспорт электронов и синтез АТФ. Первичные реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения в реакционные центры и разделением зарядов в реакционных центрах, от температуры практически не зависят.
3.9.4. ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА НА ФОТОСИНТЕЗ Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор, пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется гюд влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилируюшим системам листа. Вместе с тем, при водном дефиците снижается актииюсть ферментов ВПФ цикла (цикла Кальвина), обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, в в значительной степени ингибируется фотофосфорилирование. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений.
При длительном дефиците воды возможно снижение общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а сильное обезвоживание может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности. 3.10. ФОТОСИНТЕЗ КАК ОСНОВА ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ Крупные успехи последних лет в области молекулярной биологии, физиологии и генетики определили глубокий интерес исследователей к познанию и раскрытию внутренних взаимосвязей физиологических функций и регуляторных механизмов, определяющих высокий уровень продуктивности растительного организма.
3.10.1. ХЛОРОПЛАСТЫ вЂ” ИСТОЧНИК АССИМИЛЯТОВ И АТФ Фотосинтезу принадлежит ведущая роль в продукционном процессе. В хлоропластах в ходе фотохимических и последующих энзиматических реакций ассимиляции и восстановления СОз образуются органические вещества и активные метаболиты, необходимые для энергетического и пластического обмена растений, для осуществления его физиалогическх функций.
Образующиеся в первичных процессах фотосинтеза соединения с высоким энергетическим (АТФ) и восстановительным потенциалом (НАДФН, ФД ) служат регуляторами важнейших метаболических систем и составляют основу интегратив- 205 ных механизмов, обеспечивающих взаимосвязь функциональных систем на уровне целого растительного организма.
Первичные продукты фотосинтеза, включаясь в реакции вторичного метаболизма, служат источником энергии и углерода для разнообразных конструктивных процессов в растительной клетке. Интермедиаты цикла Кальвина и С4-пуги (эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат, триозы, гексозы и др.) включаются в синтез липидов, циклических соединений, нуклеотидов, органических кислот, аминокислот и других органических соединений.
Часть этих веществ используется самими хлоропластами для построения липопротеидных мембранных структур, пигментов, компонентов ЭТЦ, а также коферментов и ферментов, катализирующих весь комплекс фотосинтетических реакций, Однако значительная часть образующихся в процессе фотосинтеза веществ транспортируется из хлоропластов в цитоплазму и включается в общий метаболизм растений. В связи с этим важнейшей проблемой физиологии растений является исследование механизмов экспорта продуктов фотосинтеза из хлоропластов в цито- плазму.
Опыты с радиоактивным диоксидом углерода мСОз показали быструю миграцию меченых соединений из хлоропластов, однако не все образующиеся в процессе фотосинтеза вещества могут служить транспортной формой углерола. Известно, что хлоропласты отделены от цитоплазмы двойной мембраной, при этом внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью. Она ,) Рис.
3.50. Система переноса триозофосфатов, энергетических и восстановительных эквивалентов через внутреннюю мембрану хлоропластов 206 практически непроницаема для конечных продуктов фотосинтеза (сахарозы„ фруктозофосфатов) и хорошо проницаема для фосфоглицериновой кислоты, фосфоглицеринового альдегида, дигидроксиацетонфосфата и ряда соединений с короткой углеродной цепью — гликолата, малата и др. Это обусловлено функционированием специальных переносчиков триозофосфатов через мембрану хлоропластов. Во внутренней мембране локализованы специальные «переносчики ортофосфата», осуществляющие сопряженный транспорт ФГК и триозофосфатов в обмен на неорганический фосфат (рис. 3.50). Органические кислоты — малат, оксалоацетат (ЩУК на рис.
3.50) и др., а также аминокислоты (аспартат, глутамат) переносятся через внутреннюю мембрану хлоропластов при помощи специального переносчика дикарбоновых кислот. Обмен энергетическими и восстановительными эквивалентами между хлоропластами и цитоплазмой обеспечивается специальной транспортной (шунтовой) системой (рис. 3.50). Она включает транспорт дигилроксиацетонфосфата (ДГАФ) в цитоплазму. Здесь ДГАФ окисляется в ФГК при участии НАД- зависимой обратимой глицеральдегид-3-фосфатдегилрогеназы с образованием НАДН и АТФ. Возникающий в результате реакций 3-фосфоглицерат возвращается в хлоропласт, замыкая шунт. Таким образом в ходе описанных превращений богатые энергией соединения (ФГА, ДГАФ) переносятся из хлоропластов в цитоплазму, где преобразуются в ФГК с образованием НАДН и АТФ.
В итоге благодаря работе ряда транслокирующих механизмов хлоропластные и цитоплазматические реакции объединяются в высокоинтегрированную метаболическую систему. 3.10.2. ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КАК ФАКТОР ЭНДОГЕННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА В СИСТЕМЕ ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ Донорно-акцепторная система включает Донор (вопгсе) и акцентор (з)пх), соединенные канализированными системами транспорта веществ и перелачи информационных сигналов. Согласно А.Т. Мокроносову (1981, 1983), элементарная донорно-акцепторная единица обьединяет следующие основные структурно-функциональные и регуляторные единицы. ° Донор ассимилятов — первичным донором является, как правило, зеленый лист.
° Акцентор — функции акцептора выполняют структурные зоны растения (аттрагируннцие центры), способные ориентировать на себя поток ассимилятов. Выделяют три основных типа атграгирующих систем: а) ростовые зоны, связанные с активными ростовыми процессами (меристемы, зоны морфогенеза); б) занасающие центры, связанные с синтезом запасных соелинений и отложением веществ в запас (семена, клубни, плоды и др.); в) метаболитные центры с интенсивным метаболизмом„сопряженным с поглощением веществ (корни) или вторичным метаболизмом. ° Аттрагируюи1ий фактор неизвестной приролы — определяет способность ориентировать на себя поток ассимилятов против концентрационного градиента.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
