И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 53
Текст из файла (страница 53)
4.1.В и 4.2.11). Матрикс, т.е. окруженное внутренней мембраной пространство, содержит ферменты цикла трикарбоновых кислот. 4.1.2. ГЛЮКОЗА — ОСНОВНОЙ СУБСТРАТ ДЫХАНИЯ У РАСТЕНИЙ Основным субстратом дыхания у растений являются глюкоза и ее производные, хотя в особых случаях дыхание могут поддерживать белки и жиры, запасенные в семенах. Глюкоза образуется в клетках растений прн гилролизе крахмма и сахарозы — продуктов фотосинтеза.
Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов — амилозы и амилопектина. Молекулы амилозы— это длинные, неразветяленные цепи а-О-глюкопиранозных остатков, соединенных гликозидными п(1-+4)-связями. Молекулы амилопектина также пред- 212 спцьтены цепями а-О-глюкопиранозных остатков, которые в точке ветвления образуют а(1-+6)-связь. Крахмал как запасный полисахарид накапливается в хлоропластах и пластидах гетеротрофных тканей.
Некоторые растения — топииамбур (Не()апгив гиЬеговиз), георгин (ЮаЬ1(а зр.) в качестве запасных углеводов могуг использовать инулин и гемицеллюлозы. Сахароза — это дисахарид, образованный остатками глюкозы и фруктозы. Она синтезируется в цитозоле, из фотосинтезирующих клеток по апопласту листа и сосудам флоэмы транспортируется в другие органы растения.
Крахмал расщепляется до моносахаридов при участии ряда ферментов (ц- и б-амилазы, а-1,6-глюкозидазы, крахмалфосфорилазы и др.) с образованием О-глюкозы или О-глюкозо-1-фосфата. Распад сахарозы может идти при обращении реакций ее синтеза, но в основном происходит в результате гидролиза при участии фермента инвертазм: сахароза + НгΠ— фруктоза + глюкоза В геноме таких растений, как томат (7усоретсоп евси)епгит), кукуруза (Уеа тауз), арабидопсис (АгаЬн7орвЬ ГЬа1(апа), морковь (Оапсив сагога), обнаружено целое семейство ядерных генов, кодирующих разные изоформы инвертазы.
Например, у моркови кислые инвертазы (оптнмум рН 4,5 — 5,0) в пяти разных изоформах присутствуют в вакуоли и клеточной стенке. В цитозоле есть нейтральная инвертаза (оптимум рН 7,0 — 8,0), которая гакже может иметь несколько язоформ. Таким образом, у растений гидролиз сахарозы может идти в разных клеточных компартментах и контролируется сложным образом через активность инвертаз, обладающих разными свойствами. 4Л.З.
ГЛИКОПИЗ вЂ” ПЕРВЫЙ ЭТАП ДЫХАНИЯ Гликолиз — это универсальная последовательность реакций, общая для всех известных науке организмов, в ходе этих реакций глюкоза последовательно окисляется до пирувата. Окисление сопровождается образованием двух молекул НАДН и синтезом 2 молекул АТФ. Несомненно, что гликолиз — эволюционно самый ранний из известных способов получения энергии, и единственный для многих анаэробных бактерий. В аэробный метаболизм гликолиз включен как начальный этап окисления глюкозы.
Реакции гликолиза (рис. 4.3) протекают в цитозоле и катализируются ферментами, легко экстрагируемыми из клеток. Вначале богатая энергией, но стабильная молекула глюкозы фосфорилируется за счет АТФ в реакции (1), катализируемой гексокиназой. Образованный глюкозо-б-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат (2) и еноте раз фосфорилнруется до фруктозо-1,б-бисфосфата с использованием еще одной молекулы АТФ (3). Эта необратимая реакция, ключевая в регуляции глнколиза (см.
подразд. 4.1.7), имеет у растений следующую особенность. Если у животных данную реакцию каталнзирует только олин фермент — А ТФ-зависимая фосфофруктокиназа (3), то в клетках растений на этой стадии действуют сразу два фермента. Помимо АТФ-зависимой фосфофруктокиназы растения содержат также пирофосфатзавигииую фосфофруктокиназу, которая катализирует фосфорилирование фруктозо-б-фосфата, используя не АТФ, а пирофосфат (4).
Впервые этот фермент был обнаружен у 213 Рис. 4.3. Реакции глнколиза. Реакции 1 — 17 катализируют следующие ферменты: 1 — гексокиназа; 2 — фосфоглюкоизомеракя 3 — АТФ-зависимая фосбюфруктокиназа (АТФ: О-фруктово-6-фосфат-1-фосфотрансфсраза); 4 — ФФ„-зависимая фосфофруктокнназа; 5 — фруктово-),б-бисфосфат альдолаза; 6 — триоюфосфатизомсраза; 7 — глицсральдегид-3-бюсфат лсгидрогсцаза; 8 — бхзсфоглицераткиназа; 9— фосфоглицеромутаза; 1Π— енолаза; 11 — пируваткиназа (АТФ: пируват-бюсфотрансфераза); 12— пируваткарбоксилаза; 13, 14 — НАД-зависимая малатдсгилрогсназа; 15 — ФЕН-карбоксикиназа; !6 — фруктово-!,б-бисфосфатэза„17 — глюкозо-6-фосфатаза; — а — необратимая реакция; + — з — обратимая реакция; --и- — обходные реакции при обращении гликолиза; СР) О !! фосфатная груззпа: (Р) = — ~ — О О пропионовокислых бактерий в начале !980-х гг.
в листьях ананаса (4ланаз сон!азиз), а затем и в других растительных обьектах. 11итозоль растительных клеток содержит пирофосфат (ФФ„) в довольно высокой и устойчивой концентрации, который в ряде случаев выступает как энергетический эквивалент, или как донор фосфатных групп. ФФ„-зависимая фосфофруктокиназа способна катализировать реакцию фосфорилирования фруктозо-б-фосфата в обоих направлениях, работая либо на синтез ФФ„, либо на его удаление. Предполагается, что таким образом контролируется пул ФФ„ в цитозоле. Отрицательно заряженные фосфатные группы в молекуле фруктозо-1,б-бисфосфата облегчают ее распад при участии альдолаэы на 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) и фосфодиоксиацетон (ФДА) (5). Последний легко изомеризуется в ФГА (б).
На этой реакции завершается первая стадия гликолиза: при использовании двух молекул АТФ глюкоза фосфорилируется и расшепляется на две половинки — фосфотриозы, которые в дальнейшем подвергаются одинаковым превращениям. Вторая стадия гликолиза включает окислительно-восстановительные реакции, в которых образуются НАДН и АТФ. Окисление 3-фосфоглицеринового вльдегида (7) катализирует глиг(еральдегид-3-фосфагл дегидрогенаэа. В ходе этой сложной реакции, которая идет через образование фермент-субстратного комплекса, восстанавливается НАДН и образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-ФГК).
Последняя представляет собой высокоэнергетическое соединение, в молекуле которого есть макроэргическая фосфатная связь. Синтез АТФ осуществляется при переносе фосфатной группы от 1,3-ФГК на АДФ в реакции (8), катализируемой фосфоглииераглкиназои Таким образом, АТФ синтезируется в результате совместного действия двух реакций, в первой из которых макроэргическая связь образуется на молекуле окисляемого субстрата. Поэтому такой способ синтеза АТФ получил название субсн!рагпного 4ос4орилироеания.
В следующей реакции (9) 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, от которой при участии енолазы отщепляется молекула воды (10). В результате этой реакции вновь образуется высокоэнергетическое соединение — фосфоенолпируват (ФЕП). Второе субстратное фосфорилирование связано с переносом фосфатной группы от ФЕП на АДФ, катализируемом пируваглкинаэой (11). Образованный пируват является конечным пролуктом гликолиза. 215 У растений обнаружены ферменты, при участии которых возможен кобход» некоторых реакций гликолиза.
Так, в клетках растений есть гзАДФ-зависимая глицеральдегид-3-4ос4ат дегидрогеназа, катализирующая реакцию 3-ФГА+ НАДФ» ь НзО 3-ФГК+ НАДФН + 2Н' В вакуолях некоторых растений (у Сагйагангйиз гозеиз, Сиртил а(Ьиз, Вгаззгса тяга, АИшт сера) обнаружена ФЕП-4ос4атаза, катализирующая реакцию ФЕП-«)«оей«аг««аза ФЕП + НзО Пируват + Ф„ Оба альтернативных фермента активируются при фосфорном голодании. Энергетический выход гликолиза небольшой. Если учесть, что на первом этапе активация глюкозы связана с расходом двух молекул АТФ, суммарный баланс можно выразить через уравнение Глюкоза + 2НАД'+ 2Ф„+ 2АДФ вЂ” 2Пируват+ 2НАДН + 2Н + 2АТФ + 2НгО У растений гликолиз протекает не только в цитозоле, но и в пластидах. Пласпщные и цитозольные изоформы кодируются разными ядерными генами и могут существенно различаться по своим свойствам.
Пластидный гликолиз, связанный с мобилизацией крахмала, имеет место в гетеротрофных и фото- синтезирующих тканях. Однако в хлоропластах процесс, по-видимому, протекает только в темноте. Считается, что на свету активность пластидной изоформы АТФ-зависимой фосфофруктокиназы подавлена из-за высокой концентрации АТФ (см. полразд. 4.1.7).
Пирофосфатзависимая фосфофруктокиназа не обнаружена в хлоропластах и пластидах. Предполагается, что образованные в гликолизе пируват, АТФ и НАДН используются в синтезе жирных кислот, который у растений протекает в пластидах. Следует также иметь в виду, что пластидный гликолиз может идти не до конца, так как такие соединения, как ФГА и ФГК, могут выходить из хлоропластов и включаться в гликолиз, протекающий в цитозоле. При прорастании семян, если еще достаточно прочная наружная оболочка препятствует доступу кислорода, или при затоплении корней растений гликолиз завершается реакциями спиртовою или молочнокислого брожения. При этом образованный ранее НАДН вновь окисляется при восстановлении пиру- вата соответственно до этанола или молочной кислоты. Обычно сначала при участии лактагндегидрогеназы образуется молочная кислота: Лакгнатдегидрогеназа Пируват + НАДН л- Н Лактат + НАД' При накоплении молочная кислота подкисляет цитозоль, что необхолимо для активации нируватдекарбоксилазы, которая при рН > 7,0 находится в неактивной форме.
При участии этого фермента на конечном этапе синтезируется этанол: Пиррлатдекарбокгилази Пируват Ацетальдегид + СОВ Ллк«иольдегидрогеиаза Ацетальлегид + НАДН + Н' Этанол е НАД' Этанол в отличие от молочной кислоты способен выходить из клеток в межклеточники, что менее опасно, чем накозщение в цитозоле лактата.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
