И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 56
Текст из файла (страница 56)
И, наоборот, в ряде случаев НАДН из цитозоля может доставляться в матрикс. В то же время белок-переносчик для НАДН неизвестен. Обмен НАДН между матриксом и цитозолем осуществляется с помощью так называемых «челночных систем», или «шаттлов». Наиболее важная из них — малат/оксалоацетатшаттл (рис. 4.9), оперирующий при участии НАД-зависимой малатдегидрогеназы, изоформы которой есть и в матриксе, и в цитозоле. В митохондриях, где содержание НАДН высокое, оксалоацетат за счет НАДН восстанавливается до малата. В мембране присутствует белок-переносчик, обмениваюший малат на оксалоацетат.
Оказавшись в цитозоле, малат может быть вновь окислен в обратной реакции с образованием НАДН. Этот простой челнок в принципе может работать в двух направлениях в зависимости от соотношения НАДН/НАД' по обе стороны митохондриальной мембраны. В то же время есть данные, что т Иго он работает в основном «на экспорт»: около 25 — 50 % НАДН, образованного в матриксе, окисляется в цитозоле благодаря малат/оксалоацетат-шатглу. Цикл трикарбоновых кислот не только поставляет метаболиты, необходимые для синтеза белков и липидов, но также включен в деградацию этих соединений.
Хотя растения «дышат» в основном углеводами, в некоторых случаях дыхание поддерживают белки или жиры. Например, при развитии проростков образованные при распаде запасных белков аминокислоты через реакции переаминирования превращаются в кетокислоты — интермедиаты ЦТК и включаются в цикл. Использование жиров при прорастании семян масличных растений представляет собой особый случай, связанный с функционированием глиоксилагппого иикла. 4.1.9. КОНВЕРСИЯ ЖИРОВ В УГЛЕВОДЫ. ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ В семенах некоторых растений жиры являются доминирующими запасными соединениями. К их числу относятся клещевина ()остал соттитз), арахис (Агасйй Ьуроеаеа), рапс (Вгаласа парие), подсолнечник (Нейапгйиз аппииз), тыква (СисигЬйа реро), соя (6)ус/пе тах), арабидопсис (АгаЬ/г)орзй гйайапа), пальма (Е!аеи еитееЇяз) и др.
В зависимости от вида растения жиры могут накапливаться в клетках семя- долей (подсолнечник, рапс, арахис, соя) или в эндосперме (клещевина), т.е. в тканях, предназначенных «кормить» развиваю1пийся проросток. При прорастании таких семян действует особый путь метаболизма, через который жиры превращаются в сахарозу, и она транспортируется в органы развивающегося проростка, где исгюльзуется как субстрат дыхания и как источник углеводов для биосинтезов (например, клеточной стенки). На пути превращения жиров в углеводы в тканях эндосперма или семядолей действует глиоксилатный цикл, ферменты которого локализованы в особых органеллах — глиоксисомах.
Глиоксисомы принадлежат к пестрому семейству микротелец, которое у растений представлено глиоксисомами и пероксисомами. По мере развития проростка глиоксисомы либо исчезают вместе с эндоспермом, либо превращаются в типичные пероксисомы при зеленении семядолей. Уникальная конверсия жиров в углеводы включает три этапа: окисление жирных кислот, глиоксилатиый цикл и гллгкояеогенез. Все три этапа связаны между собой через взаимодействие четырех компартментов — жировых телец, глиоксисом, митохондрий и цитозоля (рис.
4.10, 4.11). Обычно растения запасают триацилглицеролы, которые в клетке находятся в виде жировых а!елец, или олеосом. Олеосомы отделены от водной фазы мембраной, состоящей из одного слоя фосфолипидов. Такая необычная структура возникает при образовании олеосом: жиры синтезируются в полостях ЭПР, откладываются между двумя монослоями мембратзы, а затем отщепляются в виде капель. Специальные белки, опеозины, покрывают их поверхность и предотвращают слипание.
При прорастании семян жиры подвергаются гидролизу при участии лилазы с образованием жирных кислот и глицерола. Глицсрол может превращаться в триозофосфат и участвовать в гликолизе, а свободные жирные кислоты поступают в глиоксисомы, которые как правило находятся с олеосомами в тесном контакте. Здесь начинается процесс Р-окисления, в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются 2С-фрагменты с образованием аце- СОО! СНз НО-С вЂ” СОО- сн, ! СОО- цигуат НзС вЂ” СО-Б-СоА Ацетнл-СоА Н,ОЕН СОО ! СН, ! НС-СОО НСОН СОО СОО ! Снз С=О СОО Океелоацстат Нзо П ~ ! СОО СН, НОСК Гаиоксилат ! СОО С А н,с — СО-з-с А с „ НАЛ Ацетнл-СоА Рис. 4.10.
Глноксилатный цикл. Реакции 1 — 5 каталнзнрут ферменты: 1 — цнтратсннтаза; 2 — аконнтаза; 3 — нзоцнтратлназа; 4 — малатсннтаза; 5 — НАД-зависимая малатлегнлрогеназа. Все ферменты, участвующие в цикле, локализованы в глнокснсоме, за исключением, возможно, аконнтазы. Есть ванные, что аконитаза в нрорастающнл семенил клещевнны н тыквы является цнтозольным ферментом тил-СоА. Процесс сопровождается восстановлением НАД' и образованием перекиси. Образованный НАДН может выноситься из глиоксисом через малатоксалоацетат-челнок, а перекись разлагается каталазой (см.
подразд. 4.3.2). Ацетил-СоА является субстратом глиоксилатного цикла, который представляет собой модифицированный ЦТК (рис. 4.10). Три фермента — цитратсинта- Сукцинат Глюкоза ФЕП-караоке АТФ СОз Фосфоенолпируват Оксвлоацетат Матвт АДФ НАД+ НАДН Рис. 4.11. Взаимодействие компартмснтов в процессе преврацгения жиров в углеводы при прорастании семян масличных растений. Запасенные в виде жировых капель жиры подвергаются гидролизу липвзой. Свободные жирные кислоты конденсируются с кознзимолг А и образуют яцил-СоА. Последний поступает в глиоксиссмы„где происходит процесс р-окисления, в котором от жирной кислоты последователыю спдспляются вцетильные остатки в виде ацетил-СоА. Ацетил-СоА метвболизируст через глиоксилвтный цикл, продуктом которого является сукцинят. Сукцинат поступает в митохондрии, где вод лействием ферментов ЦТК преврвлтается в мелят.
Образованный в цикле мелят яыходит из иитохондрий и метвболизирует в цитоэоле с образованием фосфоенолпируввта. Фосфоенолпируват через глюконеогенез превращается в 6С-углеводы 229 О-О-Ц-О-Ц-й .,Ь х о х о о о'Ф ооо~З и — и — и — о 6'4 о х ххО 3 ор ооо~~ 11 хххх ф о — о — и — о — о — и 64 о о х о ххххх, о — о — и — о~' х ФЧ 230 , хО4 о о о х!! ххх.-'~ о-и-о-и-о ~~ х о ~о х х х х~~ "~ оо ооо1~ о хх хх хай о — о — о-и — о-о о х й х Ю х о хй о3 х о 6 о — о — и — и-и в о м х о,е хо ооо х 1~ хххх — и — о-и-о о х хх® $ х х х ~~ и-о-о Й4 х х хО о оооо~~ и хххх о — о — о-о-о Й х х О1ц с-'о о о-ц х ~~ ххххх о — о — о — и — о Й х х — ю х о ч~ С'4 х х ЧФ гч и о ц н х ю <ч х ~,ф! ~йхЩ й,. Р- х 6!Йы Й 1~~ 'д Д'э ~' ~Джа 3~"й а ' а а, ~ '~ х ~- ххОБй Ъ о щ ~ о Яи~ 2 °- у.зу 1 'яфР хх>оф х~ О.
мю .. И ю ~~И а.'" х И с Яи 231 за, аконитаза и малатдегидрогеназа, общие для глиоксилатного цикла и ЦТК, представлены в глиоксисомах другими изоформами. Две первые реакции глиоксилатного цикла идентичны двум первым реакциям ЦТК. Ацетил-СоА конденсируется с оксалоацетатом с образованием цитрата, который затем превращается в изоцитрат при участии аконитазы. Последующие две реакции специфичны для глиоксилатного цикла и катализируются двумя ферментами, уникальными лля растений. В первой из них изоиитратлиаза катализирует расщепление изоцитрата с образованием сукцината и глиоксилата. Сукцинат уходит из цикла, а глиоксилат в реакции„катализируемой малатсинтазой, вновь конденсируется с еще одной молекулой ацетил-СоА с образованием малата.
Замыкает цикл реакция окисления малата до оксалоацетата, идентичная аналогичной замыкающей реакции ЦТК. Таким образом„в результате пяти реакций из двух молекул ацетил-СоА (ацетильных остатков) синтезируется сукцинат, который уходит из глиоксисом и используется в синтезе углеводов. Согласно простейшей схеме сукцинат поступает в митохондрии, где включается в реакции ЦТК и восстанавливается до малата.
Малат выносится из митохондрий в цитозоль и окисляется до оксалоацетата при участии малатдегидрогеназы. ФЕП-карбоксикиназа катализирует реакцию, в которой оксалоацетат преврагцается в ФЕП. Фосфоенолпируват, ключевой метаболит гликолиза, может быть превращен в глюкозу и сахарозу в процессе глюконеогенеза (см. подразд. 4.1.4). Глиоксилатный цикл функционирует не только в прорастающих семенах масличных растений, но и в стареющих листьях, а также при созревании пыльцы. Предполагается, что гены, кодирующие ферменты глиоксилатного цикла, имеются у всех растений,но экспрессируются не во всех тканях и не на всех стадиях онтогенеза.
При старении листьев пероксисомы, вероятно, трансформируются в глиоксисомы, и в них начинает функционировать глиоксилатный цикл, с помощью которого метаболизирует ацетил-СоА„образованный при деградации липидов мембран. Образующиеся сахара в дальнейшем уходят из стареющих листьев в другие органы. 4.1.10. ОКИСЛИТЕЛЬНЪ|Й ПЕНТОЗОФОСФАТНЪ|Й ЦИКЛ В клетках растений и животных существует еще один способ окисления глюкозы, не связанный с энергообменом, но играющий важную роль в конструктивном обмене, — окислительный пентозофосфатный цикл (оПФЦ).
В ПФЦ можно выделить два этапа (рис. 4.12). На первом из них первые три реакции цикла необратимы и связаны с последовательным окислением глюкозо-6-фосфата при участии глюкоза-б-фогфатдегидрогеназы и б-фосфоглюконатдегидрогеназы. В результате этих двух реакций теряется СОп восстанавливаются две молекулы НАДФ' и образуется рибулезо-5-фосфат. Второй этап включает реакции, связанные с рекомбинацией 5С-сахаров, в результате которых образуется исходный субстрат — глюкозо-6-фосфат. Для того чтобы цикл был замкнут, необходимо участие 6 молекул глюкозо-6-фосфата и образование соответственно 6 молекул рибулезо-5-фосфата. Перегруппировка молекул сопровождается превращением 6 молекул х 5С-сахаров в 5 молекул х 6С-сахаров. У растений ферменты оПФЦ обнаружены как в цитозоле„так и в пластидах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
