И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 52
Текст из файла (страница 52)
207 ° Транспорт ассилшлятов из листа включает ближний транспорт, загрузку флоэмы, дальний (флоэмный) транспорт и разгрузку флоэмы. Главная транспортная форма — сахароза. ° Система сигналов гормональной, электрофизиологической, метайолитной или осмотической природы, поступающих от акцептора к донору. Сигналы несут на ассимиляты информацию о «запросе» аттрагирующего центра и составляют основу обратной связи в энлогенной регуляции фотосинтеза. ° Исполнительные мехаиизмгя эндогениой регуляции 4отосинтеза. «Запрос», поступивший от акцептора, служит сигналом к изменению интенсивности фотосинтеза. Это достигается быстрой регуляцией активности ЭТЦ и ферментов углеродных циклов, обеспечивающей поддержание фотосинтеза на необходимом уровне.
° Фонды ассимилятов выполняют резервную $ункцию — поддерживают буферность и надежность лонорно-акцепторной системы. Весь комплекс донорно-акцепторных взаимодействий составляет основу эцдогенной регуляции фотосинтеза в системе целого растительного организма. Доноры и акцепторы ассимилятов образуют хорошо согласованную систему. Ведущая роль в ней принадлежит процессам эпигенеза, определяющим активность аттрагирующих центров.
3.10.3. ТЕОРИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ Основные положения теории фотосинтетической продуктивности были сформулированы в Г950-х гг. А.А. Ничипоровичем. Теория фотосинтетической продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между величиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоценоза, с общим уровнем продуктивности сельскохозяйственных растений. Этот анализ предполагает проведение глубоких исследований продукционного процесса — физико-химической организации и активности фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа и целого растения, а также взаимосвязи интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта веществ и формированием генеративных и запасающих органов, Исследования ставили своей задачей повышение коэффициента использования солнечной энергии в аграрном произволстве, гле КПД использования фотосинтетической активносп1 радиации (ФАР) достаточно низок: всего 0,5 — 2%.
Согласно теории фотосинтетической продуктивности, имеется несколько способов интенсификации пролукционных процессов: ° создание ценозов с максимально возможным ассимиляционным потенциалом (производное площади листьев в посеве и длительности функционирования растений); ° формирование оптимальной пространственной организации (архитектоники) фитоценоза (обгцего габитуса растений, размеров и формы листовых пластинок, их ориентации), что определяет эффективное распределение ФАР в толще ценозов и обеспечивает энергией все ярусы листьев; ° обеспечение продукциошюго процесса основными ресурсами — углекислотой, водой, азотом и необходимыми элементами минерального питания„ 208 показана возможность математического моделирования продукционного процесса с учетом времени и количества введения каждого элемента, от которых зависит формирование урожая.
Исследования физико-химической организации фотосинтеза и сопряженных с ним физиологических функций, образующих систему донорно-акцепторных связей, позволят увеличить КПД фотосинтеза. В последнее время теория первичной биопродуктивности развивается не только с целью повышения урожайности сельскохозяйственных растений, но и в связи с оценкой биологических ресурсов биосферы и природных экосистем. Ведутся широкомасштабные международные исследования, позволяющие получить представление о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных ценозов. При определении общих масштабов фотосинтетической деятельности растений в биосфере большое значение имеет применение дистанционных метолов сканирования хлорофиллсодержаьцих систем на планете.
По современным оценкам, глобальная фотосинтетическая продуктивность составляет 300— 400 млрд т углекислоты„связываемых ежегодно в процессе фотосинтеза, что эквивалентно образованию 160 — 200 млрд т органического вещества и 100— 150 млрд т кислорода. Из них на долю Мирового океана приходится 30 — 35 %, а на долю континентов 65 — 70% первичной продукции фотосинтеза. ГЛЛВЛ 4 ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ В этой главе рассматриваются процесс аэробного дыхания, в котором освобождаемая при окислении углеводов свободная энергия преобразуется в энергию, заключенную в молекулах АТФ, а также механизмы, позволяющие растению контролировать энергетический статус клетки.
Особое внимание уделено особенностям растений, связанным с наличием альтернативных путей в дыхательном метаболизме. Кроме того, обсуждаются вопросы, связанные с генерацией клеткой активных форм кислорода. В процессе фотосинтеза растения синтезируют углеводы, которые транспортируются из листьев в другие органы. На свету и в темноте клетки растения «дышат», окислил углеводы молекулярным кислородом с образованием СОз и воды. При этом освобождается большое количество свободной энергии: С«НцО« + 60з = 6СОз + 6НзО + энергия; Лб" =-2882 кДж/моль (-686 ккал/моль) Эта формула в общем виде отражает чрезвычайно сложный, а главное, контролируемый процесс, который условно можно разбить на три этапа: гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и окислигнельное фосфорилирование в дыхательной цени (рис.
4.1). Гликолиз и цикл трикарбоновых кислот — это биохимические пути окисления глюкозы, протекающие соответственно в цитозоле и матриксе митохондрий. В биохимических реакциях синтезируется небольшое количество АТФ, и главный их результат — образование соединений с высоким восстановительным потенциалом — НАДН и ФАДНь На заключительном этапе восстановительные эквиваленты окисляются в электрон-транспортной цепи, локализованной во внутренней мембране митохондрий. Перенос электрона в цепи завершается восстановлением кислорода до воды. В процессе электронного транспорта на мембране образуется электрохимический протонный градиент Лйнч энергия которого используется для синтеза АТФ из АДФ и Ф„.
Процесс, в котором работа дыхательной цепи сопряжена с синтезом АТФ, получил название окислигнельного фосфорилирования. Именно в этом процессе синтезируется основная масса АТФ, образуемого при дыхании. И у растений, и у животных дыхание выполняет три основные функции. Во-первых, освобождаемая при окислении углеводов энергия преобразуется в конвертируемые формы клеточной энергии — Лй„° и АТФ.
Вторая, не менее важная функция — снабжение клетки метаболитами, которые образуются в ходе окисления глюкозы и используются в разнообразных биосинтезах. Третья функция связана с термогенезом, т.е. рассеиванием энергии в виде тепла. Процесс дыхания принципиально сходен у животных и растений, но у последних 210 Крахмал Сахароза Глюкоза 2АДФ ~ 2НАД 2 пирувата зн Рис. 4.1. Основные этапы дыхания. Окисление глюкозы в процессе гликолиза сопровождается восстановлением двух молекул НАД", синтезом двух молекул АТФ и завершаетсл образованием двух молекул пирувата.
В митохондриях пируват подвергается полному окислению ло СО, в реакциях, катализируемых пируватдегидрогеназным комплексом (ПДК) и ферментами цикла трикарбоновых кислот 1ЦТК). В этих процессах образуются 4НАДН, 1ФАДНь а также одна молекула АТФ. Восстановительные эквиваленты окисляются, отдавая электроны в электрон-транспортную цепь, локализованную во внутренней митохонлриальной мембране. Электронный транспорт приводит к восстановлению кислорола до волы и сопряжен с синтезом основной массы АТФ в процессе окислительного фосфорилирования имеет свои особенности.
Все вместе они отражают пластичность растительного метаболизма и связаны с функционированием, наряду с основными, альтернативных ферментов и реакций. Наличие альтернативных путей расширяет адаптивные возможности растений, но усложняет (с точки зрения исследователя) систему регуляции метаболических процессов. 211 4.1. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПУТИ ОКИСЛЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ 4.1.1. СТРУКТУРА МИТОХОНДРИЙ Основные события, связанные с дыханием, происходят в митохондриях. Растительные митохондрии, как правило, сферической или цилиндрической формы, их число может сильно варьировать в зависимости от метаболической активности клетки. Две мембраны, наружная и внутренняя„делят митохондрию на два функциональных компартмента — межмембранное пространство и матрикс (рис. 4.2).
Особые белки, называемые лорияами, образуют в наружной мембране крупные гидрофильные каналы, или поры, через которые в межмембранное пространство из цитозоля свободно могут проникать соединения Внутренняя мембрана Матрнхс Межмембранное пространство Поры мембрана Рнс.
4.2. Структура мнтохонлрнй с молекулярной массой не более 1О кДа. Это практически все основные метаболиты клетки. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, кристы, которые увеличивают ее поверхность. Во внутреннюю мембрану интегрированы электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) и АТФ-синтаза. В отличие от других клеточных мембран внутренняя мембрана митохондрий обогащена белком (75%) и содержит особый фосфолипид (дифосфатилилглицерол) — кардио- липин. Она пропускает газы, воду и небольшие липофильные молекулы, но непроницаема лля заряженных молекул и ионов„что является обязательным условием ее функционирования как сопрягаю~пей мембраны. Олнако в мембране есть белки — транспортеры, с помощью которых возможен обмен метаболитами между матриксом и цитозолем (см. подразд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
