И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 50
Текст из файла (страница 50)
В-четвертых, первичными продуктами фотодыхания являются фосфогликолат, гликолат и глиоксилат — двухуглеродные органические кислоты, дальнейшее преобразование которых приводит к образованию аминокислот глицина и серина. Химизм фотодыхаиия. Процесс фотодыхания требует совместной работы трех органелл клетки — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 3.45).
Начальный этап фотодыхания проходит в хлоропластах. Ключевой реакцией фотодыхания является окисление РуБФ при участии кислорода с образованием фосфогликолата и 3-ФГК (см. рис. 3.41). Реакция осуществляется благодаря оксигеназной активности фермента Рубиско и сопровождается поглощением кислорода. В результате оксигеназной активности образуется лишь одна молекула 3-ФГК (а не две, как при карбоксилазной активности этого фермента), которая может быль включена в реакции цикла Кальвина. Второй продукт оксигеназной реакции — фосфогликолат.
Под действием фермента фосфогликолатфосфатазы (3.1.3.18) он превращается в гликолат, который покидает хлоропласты и поступает в пероксисомы, Здесь гликолат окисляется до глиоксилата с использованием кислорода. Реакцию осуществляет флавинсодержащая оксилаза — гликолатоксидаза (1.1.3.1). Второй продукт реакции, перекись водорода, благодаря высокому содержанию в пероксисомах фермента каталазы расщепляется до воды и кислорода. В пероксисоме происходит реакция аминирования глиоксилата с образованием глицина.
Фермент глицинаминотрансфераза осуществляет реакцию переноса аминогруппы с глутаминовой кислоты на глиоксилат. При этом образуется 2-оксоглутаровая кислота. Глицин из пероксисом переносится в митохондрии, где происходит реакция конденсации двух молекул глицина с образованием одной молекулы Б-серина и вьщелением одной молекулы аммиака и молекулы углекислого газа. Реакция идет в две стадии и катализируется ферментами глицинсинтазой и серингидроксиметилтрансферазой.
Реакция сопровождается восстановлением НАД. Окисление НАДН в митохондриях сопряжено с дополнительным поглощением клеткой кислорода. Таким образом, в ходе фотодыхания происходят реакции, связанные с поглощением кислорода (в хлоропластах и пероксисомах) и выделением СОз (в митохондриях).
Обгций баланс газообмена в листьях на свету складывается из двух процессов — фотосинтеза и фотодыхания. Дальнейший метаболизм серина, образующегося при фотодыхании (см. выше), может быть связан с его включением в белки или превращением в глицерин.
Реакции преобразования серина в глицерин показаны на рис. 3.45. Регуляция фотвдыхаиия. Поскольку фотодыхание связано с работой фермента РуБФ-карбоксилазыоксигеназы, соотношение двух путей использова- 200 Хлор Перо Рис. 3.45. Фотолыхание: последовательность преврашений гликолата (обьяснение в тексте) ния РуБФ будет зависеть от соотношения карбоксилазной и оксигеназной активности этого фермента. Поэтому такие факторы, как кинетические свойства фермента, температура и субстраты реакций (СОт и От), определяющие направление ферментативной активности Рубиско, будут модулировать скорость фотолыхания. Повышение температуры, снижение парциального давления углекислого газа и повышение интенсивности света активирует фитодыхание. Физиологическая роль фотодыхания до сих пор не вполне ясна.
С одной стороны, у Сз-растений до 50% продуктов фотосинтеза может использоваться на 201 фотодыхание, а это значительно снижает продуктивность фотосинтеза. С другой стороны, снижение интенсивности фотодыхания в результате генетических нарушений его отдельных реакций сопровождалось снижением интенсивности фотосинтеза. Возможно, фотодыхание важно лля метаболических реакций, связанных с аминокислотами глицином и серином. Возможно, оно необходимо для переориентации пути преобразования органических молекул с синтеза углеводов на синтез аминокислот или глицерина. зз. экология Фотосинтезл Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних факторов, и главные из них — условия освещения (интенсивность, спектральный состав света), доступность и концентрация углекислого газа, температура среды, водоснабжение и минеральное питание.
Факторы внешней среды (экзогенные, экологические, факторы), воздействуя на отдельные реакции фотосинтеза, вызывают изменение активности фотосинтетического аппарата в целом, что в конечном итоге определяет общую продуктивность растений. Влияние на фотосинтез основных экзогенных факторов рассматривается здесь раздельно, но следует помнить, что в природе они действуют на растение одновременно, и его продуктивность является, таким образом, интегральной функцией совокупности экологических факторов.
3.9.1. ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ ИНТЕНСИВНОСТИ И СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА СВЕТА Зависимость фотосинтеза от интенсивности света выражается световой кривой фотосинтеза (рис. 3.46). Как видно из рисунка, она имеет логарифмический характер: при низких интенсивностях света существует прямая пропорциональная зависимость между интенсивностью падающего на растение света и фотосинтеза. По мере увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее выраженным, и, наконец, при достижении определенного уровня освещенности наступает насыщение фотосинтетической активности листа (плато световой кривой фотосинтеза). Анализ световой кривой фо- 60 тосинтеза послужил основанием для представ- ВВЙ ления о существовании в этом процессе све- Ц и-„ товых, фотохимических, реакций, прямо про- Б Есз порционально зависящих от интенсивности Цд~ 2ь' г света, и «темповых», энзиматических, реакций, скорость которых становится лимитируюо,з йо йз г,в щей при высоких интенсивностях света (Р.
В1асййнгснсивнссзь света, пап, 1905). кал/смь мнн Зависимость световых реакций фотосинтеза от интенсивности света отражает прямолиней- Рнс. 3.4б. Световые кривые фотосинтеза С„- 11) н Сз-Растений (2) ный Участок световой кРивой. На этом этапе (по А.А. Ннчнпоровнчу, 1973) интенсивность света является лимитирующим 202 560 720 Длина волны, нм фактором фотосинтеза. Угол наклона прямолинейного участка световой кривой характеризует эффективность использования световой энергии в ходе фотохимических реакций.
Стационарный уровень фотосинтеза достигается у разных групп растений при разной интенсивности света (см. рис. 3.4б). Фотосинтетическая активность в области насыщающих интенсивностей света зависит главным образом от работы систем поглощения и ассимиляции углекислого газа.
Чем выше положение кривой в области насыщения, тем больше могцность системы ассимиляции углекислого газа у растения. Условия внешней среды, активирующие угле- родные циклы растения (такие, как температура и концентрация СО2), позволяют ему более эффективно использовать высокие интенсивности света. На световой кривой фотосинтеза обычно отмечается световой компенсационный пункт (СКП) — наименьшая интенсивность света, при которой активности фотосинтеза и дыхания растений уравновешены по газообмену. Положение СКП зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания и меняется в зависимости от температуры и концентрации углекислого газа в среде. Интенсивность света влияет на характер фотохимических и метаболических процессов в хлоропластах.
При низких интенсивностях света в первую очередь активируется нециклический поток электронов. Увеличение интенсивности света стимулирует циклический поток электронов и повышает долю циклического транспорта электронов в общем потоке электронов по ЭТЦ хлоропластов. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защитную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и тем самым способствовать активации процессов ассимиляции углерода. С интенсивностью света связано образование различных продуктов фотосинтеза. Так, при слабой освегценности образуются главным образом аминокислоты, тогда как синтез углеводов в хлоропластах требует высокой интенсивности света. Спектральный состав света определяет общую интенсивность фотосинтеза, активность его отдельных реакций и набор синтезируемых продуктов. Кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от качества света при выровненном количестве квантов (спектр действия фотосинтеза) демонстрирует два отчетливых максимума — в синей и красной области спектра, совпадающих со спектрами поглощения фотосинтетических пигментов (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
