И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Центр Риске, окисленный в результате активности ФС1„отнимает от РОНз один электрон, который через цитохром Хи пластоцианин переносится к ФС1, Процесс сопровождается освобождением одного протона в люмен. Семихинон, образованный в результате одноэлектронного окисления пластохинола, отдает свой электрон на низкопотенциальный цитохром Ь(Е. При этом второй протон освобождается и поступает в люмен. Электрон от восстановленного ЬаЕ передается на высокопотенциальный цитохром Ьа Н, а от него — на пластохинон„связанный с центром Я,.
В результате в центре ( 1, образуется семихинон. При окислении еще одной молекулы пластохинола в центре (), в центре (.З, образуется пластохинол, который диссоциирует от цитохром ного Ьа !'-комплекса. Это восстановление сопровождается протонированисм пластохинона с участием протонов стромы. В результате работы 178 О-цикла на каждую пару электронов, достигших П«св, четыре протона переносятся из стромального во внутритилакоидное пространство. Кроме того, при переносе электронов по цепи двух цитохромов Ь«от центра О«к центру О« поперек мембраны осуществляется электрогенная реакция, которая вместе с протолитической вносит существенный вклад в создание трансмембранного электрохимического градиента.
Таким образом, цитохромный Ь„~-'комплекс участвует в создании трансмембраннога электрахимическою потенциала„энергия которого используется для синтеза АТФ в хлоропластах. Цитохромный Ь~~-комплекс является важным регуляторным участком ЭТИ. Во-первых, он осуществляет координацию скорости нециклического потока электронов и восстановления НАДФ' с синтезом АТФ в хлоропластах. Взаимосвязь всех этих процессов осуществляется через ргт' внутритилакоиднога пространства. Во-вторых, цитохромный Ь~~-комплекс является редокс-сенсором ЭТЦ хлоропластов. При повышении уровня восстановленности пула пластохинонов (РО) он индуцирует переход хлоропластов из состояния ! в состояние 2 путем активации специфической протеинкиназы, фосфорилирующей белки ССКИ. В результате фосфорилирования меняется расположение ССКИ в мембране и снижается поток энергии света в ФСИ (см.
рис. 3.27). 3.6.3. ПЛАСТОХИНОНЫ вЂ” ПОДВИЖНЫЕ ПЕРЕНОСЧИКИ ЭЛЕКТРОНОВ ЭТЦ ФОТОСИНТЕЗА Липорастворимые пластохиноны переносят электроны от комплекса ФСИ к цитохромному Ьь)-комплексу. Они участвуют также в переносе электронов от ФС1 к цитохромному комплексу в ходе циклического транспорта электронов. Перенос осуществляется пулом пластохинонов: на один реакционный центр ФС1 приходится 1Π— !4 молекул пластохинона. При циклическом транспорте электронов в ФС1 перенос электронов на пул пластохинонов происходит от яосстановленного ферредоксина при участии особого фермента — ферредоксинхинпн-оксидаредуктазы (РОК).
При нециклическом переносе электронов связь комплекса ФСИ с пулом Р() осуществляет вторичный переносчик электронов ФСИ вЂ” пластохинон ()в. После полного восстановления он покидает центр связывания на белке Р! ФСИ в форме пластохинола ОвНз и оказывается в билипидном слое мембраны, а освободившееся место занимает пластохинон из пула. Перенос электронов пластохинонами сопряжен с трансмембранным переносом протонов (см. с. !78, здесь ()-цикл), поэтому пластохиноны являются своеоб!изной «протонной пампой», осуществляющей трансмембранный перенос протонов из стромы хлоропластов в люмен.
Энергия сформированного при этом злектрохимического градиента протонов используется затем на синтез АТФ. Пул пластохинонов служит электронным буфером ЭТЦ хлорапластов„способным до определенных пределов концентрировать электроны, поступающие из ФСИ. Это позволяет поддерживать функциональный баланс между двумя фотосистемами в условиях, когда скорость поступления электронов от ФСИ превышает скорость их оттока в ФС1 (например, при световых условиях, блаюприятных для ФСИ, или в отсутствие достаточного количества окисленного НАДФ'). 179 3.6.4.
КИНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАБОТЫ ЭТЦ. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА У-схема фотосинтеза предполагает взаимодействие двух фотосистем и их согласованную работу. Координация работы фотосистем достигается, во-первых, благодаря определенному соотношению функциональных комплексов и низкомолекулярных компонентов ЭТЦ в мембране, а во-вторых, кинетическими закономерностями работы отдельных участков цепи. 3.6.4.1. Кратковременная и долговременная адаптация клоропластов к условиям освещения Оценка содержания функциональных компонентов мембран хлоропластов показывает, что в среднем на 1 комплекс ФС1 приходится 1,5 — 1,8 комплексов ФСП, 8 ССКП, 1„5 цитохром Ьь!'-комплекса, 10 — 14 молекул пластохинона, 6 — 8 молекул пластоцианина и около 10 молекул ферредоксина. По-видимому, при таком соотношении потоки электронов через комплексы выравниваются и достигается оптимальная координация их работы.
Значительное превышение количества подвижных компонентов ЭТЦ над мультипептидными комплексами указывает на возможность взаимосвязи нескольких электрон-транспортных цепей через мобильные компоненты ЭТЦ и обмена электронами между ними. Кроме того подвижные компоненты, передвигаясь латерально„объединяют пространственно разъединенные в мембранах тилакоидов фотосистемы. Электрон-транспортная система хлоропластов динамична и меняется в зависимости от внешних условий.
Это могут быть быстрые изменения, связанные с перераспредслением компонентов в мембране, — кратковременная адаптация, либо более длительные, затрагивающие стехиометрию компонентов мембран — долговременная адаптация. Интенсивность света и его спектральный состав — важнейшие внешние факторы регуляции состояния системы транспорта электронов в хлоропластах. При адаптации к условиям освещения существуют два основных пути достижения баланса потоков электронов между двумя фотосистемами: первый — через изменение размеров антенн двух фотосистем„второй — через изменение биосинтез и соотношения двух фотосистем в мембранах хлоропластов. При кратновременной' адаптации (несколько минут), как правило, изменяется размер антенн двух фотосистем (переход хлоропласгов из состояния 1 в состояние 2 и обратно). При длительной адаптации !несколько часов, суток) изменяются число и соотношение фотосинтетичсских комплексов.
Изменения в соотношении ФС1 и ФСП связаны главным образом с изменением количества ФС1. При изменении условий освещения меняется также количество ССКП: при низких интенсивностях света его содержание увеличивается. Сенсором, определяющим кратковременную и, по-видимому, долговременную адаптацию растений к условиям освещения, служит цитохромный Ьь1-комплекс, реагирующий на редокс-состояние ЭТЦ. Динамичный механизм адаптации дает растениям значительное эволюционное преимущество над фиксированным соотношением фотосистем в тилакоидных мембранах и позволяет осуществлять преобразование энергии света с высоким квантовым выходом при изменении внешних условий.
180 3.6.4.2. Кинетические характеристики реакций переноса электронов в ЭТЦ Исследования кинетических закономерностей работы ЭТЦ показывают, что скорость транспорта электронов на отдельных участках ЗТЦхлоропластов варьирует в широких временнгях пределах. Наиболее быстрые процессы проходят в реакционных центрах, где первичное разделение зарядов достигается за 1 — 3 пс.
Перенос электронов на других участках ЭТЦ идет значительно медленнее, чем в РЦ (за время порядка нано-, микро- и миллисекунд). Наиболее медленная стадия переноса электронов (5 мс) находится на участке ЭТЦ меж: ду двумя фотосистемами, она связана с окислением пластохинолов цитохромяым комплексом. На втором участке цепи„где скорость переноса электронов :;-, также оценивается в миллисекундном интервале, происходит перенос электронов от восстановленного ферредоксина к НАДФ". В связи с этим общая скорость переноса электронов в ЭТЦ хлоропластов по нециклическому пути„очевидно, будет определяться скоростью потока электронов именно на этих двух - участках ЭТЦ вЂ” между двуми фотосистемами и на акцепторной стороне ФС1. Различия в скорости транспорта электронов на отдельных участках связаны с реализацией разных физических механизмов переноса электронов.
В мультипептидных комплексах наиболее вероятен резонансный механизм, когда перенос : электрона от донора к акцептору предполагает резонансные взаимодействия :,' редокс-центров с белковой молекулой, при которых возникает эффект тунне", лирования электрона через энергетический барьер. Скорость переноса элект; ранов при этом определяется физическим контактом компонентов. Особое зна':. чение в этом случае приобретают электронно-конформационные взаимодействия в комплексах, создание особого конформационного состояния белка в ::" ходе окислительно-восстановительных реакций.
Перенос электронов между комплексами предполагает миграцию подвижных низкомолекулярных переносчиков в мембране или по ее поверхности и осуществляется по диффузионному механизму. Диффузионные процессы — более медленные, чем резонансные, поэтому именно они являются скорость-лимитирующими в ЭТЦ. З.Б.4.3. Механизмы регуляции электронного транспорта в хлоропластах Кинетические закономерности работы ЭТЦ лежат в основе регуляции транс::... лорта электронов в хлоропластах. Рассмотрим некоторые механизмы регуляции скорости переноса электронов на наиболее медленных участках ЭТЦ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
