И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Восстановленный ферредоксин (ФД „) — сильный восстановитель (Е; = -0,43 В), может быть источником электронов для различных реакций, происходящих в хлоропластах. Так, ФД„поставляет электроны для восстановления нитритов и ассимиляции серы в хлоропластах. Он восстанавливает тиоредоксин — низкомолекулярный серосодержащий белок, участвующий в редокс-регуляции метаболизма хлоропластов (подробно см.
подразд. З.В). ФД „выполняет функцию медиатора нециклического, циклического и псевдоциклического транспорта электронов и, возможно, именно через ФД происходит регуляция этих потоков. Для транспорта электронов от ФС! к ФД необходимо их взаимодействие за счет электростатических сил. В образовании комплекса ФС1-ФД участвуют белки 13 и Е. При нециклическом потоке электронов за счет восстановленного ферредоксина восстанавливается НАДФ'.
В реакции передачи электрона от ФД к НАДФ' участвует фермент 4ерредоксин-НАДФ'-оксидоредуктаза (ФНР). Образование комплекса ФС1 с ферредоксином и ферментом ферредоксин-НАДФ'- оксидоредуктазой является обязательным условием восстановления НАДФ', 175 при этом важную роль играет белок Е ФС!. Фермент ФНР— водорастворимый белок, содержащий в качестве редокс-кофактора ФАД. Фермент имеет два центра связывания субстратов реакции: центр связывания ФД и центр связывания НАДФ'. Энергизация мембран хлоропластов на свету увеличивает сродство фермента к НАДФ+ в сотни раз. Циклический поток электронов с участием ФС1 обеспечивает перенос электрона ат восстановленного ферредоксина к окисленному П;яя. Вначале электрон перемещается от ФД„.„., на пул пластохинонов (РО).
Затем от РО через цитохротний Ььу-'«аинлекс и пластоцианин электрон вновь попадает в ФС1, где используется на восстановление П;яа. Полагают, что существует особый фермент — ферредоксин-хинон-оксидоредуктаза (ЩК), окисляющий ФД и восстанавливающий пул пластохинонов. Донорная сторона ФСг. Восстановление Пхо производит пластоцианин (Пц) — медьсодержаший белок с молекулярной массой около 10 кДа.
Этот водорастворимый белок электростатическими силами удерживается на поверхности мембраны„обращенной к люмсну. Белок имеет форму, близкую к цилиндрической, с явно выраженной полярностью распределения зарялов. Окислительно-восстановительный потенциал Пц около ь0,37 В. Пластоцианин переносит электроны от цитохромного Ьв 1-'комплекса к комплексу ФС1. Восстановление П7яа осугцествляется по трехсталийному кинетическому механизму, который включает формирование комплекса Пц с ФС1, его реорганизацию и собственно транспорт электрона.
Пластоцианин присоединяется к ФС1 за счет электростатических и гидрофобных взаимодействий. 3.6.2.3. Цитохромный ЬаГ-комплекс хлоропластов Цитохромный Ьвг-комплекс осуществляет окисление пластохинолов и восстановление пластоцианина, обеспечивая этим электронную связь между реакционными центрами ФС1 и ФС11. Наряду с подвижными переносчиками электронов — пластохинонами и пластоцианином, он функционально объединяет две фатосистемы в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ', т. е.
является участником нециклического потока электронов. Кроме того, цитохромный комплекс вовлечен в циклический поток электронов, осуществляемый ФС1. Цитохромный комплекс занимает особое стратегическое положение в ЭТЦ— между ФС1 и ФСП. Именно здесь наблюдается наибольший перепад редокспотенциала и, следовательно, наибольшее выделение энергии. Поэтому главная функция цитохромного Ьв7-'комплекса — сопряжение редокс-энергии с образованием дрн . В ходе окислительно-восстановительных реакций с участием цитохромного комплекса происходит трансмембранный перенос протонов из стромы в люмен и формируется электрохимический градиент протонов, энергия которого используется АТФ-синтазным комплексом на синтез АТФ.
Редокс-состояние цитахромного комплекса играет важную роль в регуляции распределения потока энергии между двумя 4отосистемаии, определяя переход хлоропластов от состояния 1 к состоянию 2. Пеюпидиый состав, редокс-цеигры и структурная организация. Цитохромный Ьв7-'комплекс включает 5 — 7 интегральных пептидов, 3 из них несут редоксцентры, участвующие в транспорте электронов. 17б В организации функционального домена комплекса участвуют: субъединица 34 кДа, включающая гем цитахрама г (Е,' = +0,37 В); субъединица 23,5 кДа, содержащая деа пратагема цитахрама Ьм с различными окислительно-восстановительными потенциалами (цитохром ЬьН, Е,' = — 0,05 В, и цитохром ЬьЕ, Е,',= — 0„15 В), и белок Риске (20 кДа), несущий экелеэаеерный (2Ре-2Я-кластер и обладающий высоким потенциалом (Е,' =+0,3 В).
Высокое значение редокспотенциала центра Риске обьясняется участием в координационных связях с железом наряду с двумя остатками цистеина двух остатков гистидина белка. 'а!' Гистидин не только влияет на окислительно-восстановительный потенциал железосерного кластера. Его остатки могут протонироваться и депротонироваться в зависимости от редокс-условий и таким образом обеспечивать закачивание протонов во внугритилакоцдное пространство. Это приобретает особое значение в реакциях окисления пластохинолов, в ходе которых происходит перенос протонов в люмен. Комплекс погружен в тилакоидную мембрану таким образом, что функциональные группы центра Риске и цитохрома Гвыходят на ее внутреннюю, люменальную„поверхность„тогда как два протогема цитохрома Ьь находятся в толще мембраны, причем один из них (цитохром Ь|А) приближен к ее внутренней стороне, а другой (цитохром Ь,Н) к наружной.
Такое асимметричное расположение редокс-центров в мембране обеспечивает су~пествование двух пространственно разделенных цепей транспорта электронов внутри одного комплекса (рис. 3.38). Одна из них, низкапатенциальная цепь транспорта электрона, формируется за счет двух цитохромов Ьь — низкопотенциального ЬьА (Е,'= — О,!5 В) и высокопотенциального ЬьН(Е„' = — 0,05 В). Вторая, высокопотенциальная, цепь включает белок Риске (Е„' =+0,3 В) и цитохром~(Е,' =+0,37 В). При окислении пластохинолов в цитохромном комплексе реализуются два сопряженных потока электронов — по низкопотенциальному и высокопотенциадьному пути.
Цитохромный комплекс примерно в равных количествах присутствует в мембранах тилакоидов стромы и гран. В мембранах гран он участвует в нецикдическом транспорте электронов, а в мембранах стромы, где присутствует только ФС1, — в циклическом. Транспорт электронов. Цитохромный комплекс окисляет пластохинолы и восстанавливает Пц (см. рис. 3. 38). В окислительно-восстановительных реакциях участвуют обе электрон-транспортные цепи комплекса — высокопотенциальная и низкопотенциальная.
При этом восстановление Пц происходит через высокопотенциальный путь переноса электронов и является первичным, пусковым для низкопотенциального пути транспорта электронов, необходимого ддя окисления пластохинолов. Окислительно-восстановительные реакции в цитохромном комплексе запускаются светом. Действие света на его работу опосредовано ФС1. После возбуждения светом Пщ, и его окисления последовательно окисляются пластодианин, цитохром 7'и центр Риске. В свою очередь, центр Риске окисляет пдастохинолы, восстановленные фотосистемой П. Механизм окисления пластохинола цитохромным комплексом отражает Д-цикл, представленный на рис. 3.38. В цитохромном комплексе существуют два центра взаимодействия с пластохинонами/пласюхинолами: центр Ди расположенный вблизи внутренней поверхности тилакоидной мембраны, и центр (2„ 177 Циклический поток 2+ан" Цнтохромный еат-комплекс ФС! Рнс.
3.38. Организация ЭТЦ в цнтохромном ба ("-комплексе: (1-цикл хлороплаетов. В скобках указаны релоке-потенцналы переносчиков. Обозпаченнл, как на ртте. 3.32 н 3.33. Объаененне и текете расположенный вблизи ее наружной поверхности. Центр (.!а характеризуется высоким сродством к пластохинолам (Р(.!Нз) и слабым сродством к пластохинонам (РО).
Промежуточный продукт окисления семихинон не стабилен в этом центре и обладает способностью отлавать электрон. Центр (.1„напротив, отличается низким сролством к Р((НЗ и высоким сродством к Р()„семихинон в этом центре более стабилен и обладает способностью принимать электрон. Окисление пластохинола происходит в центре 9,. Ведущая роль при этом принадлежит центру Риске. Высокое значение рсдокс-потенциала железосерного кластера определяет способность центра Риске окислять пластохинолы, индуцируя реакции ( (-цикла.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
