И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Желеэосерные белки. В ЭТЦ хлоропластов входят 3 железосерных центра, содержащих 14Ге-481-кластеры Гх, Рл и Рв, и 2 белка с 12Ге-281-кластерами— ферредоксин (ФД) и центр Риске. Железосерные кластеры Гх„Гл и Гв и ферредоксин отличаются низкими окислительно-восстановительными потенциалами (от -0,7 В до — 0,42 В). Они участвуют в восстановлении НАДФ' в ФС1. Центр Риске имеет необычно высокий для железосерных белков окислительио-восстановительный потенциал (около +0„3 В). Он находится в цитохромиом Ьь,г='комплексе и осуществляет окисление пластохинолов. 1(инины. Представители двух групп хинонов — бензохиноны (пластохиноны) и нафтохиноны (филлохинон) включены в ЭТЦ фотосинтеза.
Филлохинон (витамин К,) — переносчик электронов на акцепторной стороне ФС1 (А ), участвует в переносе электронов от первичного акцептора электронов (А ) к железосерному кластеру Гх. Имеет очень низкий окислительно-восстановительный потенциал (около — 0,8 В), Нластохигюны (РО) осуществляют транспорт электронов на акцепторной стороне ФСП (Оь и Ов), а также между комплексом ФСП и цитохром Ььг'-комплексом в составе пула пластохинонов. Окислителыю-восстановительный потенциал пластохинонов близок к нулю. Флавансодерэкащнй переносчик электронов ЭТЦ хлоропластов. Фермент гЬерредоксин-НАЗИФ-оксидоредуктазп (ФНР) содержит в качестве редокс-кофактора ФАД.
Восстанавливает НАДФ' в ФС1. Электроны для восстановления получает от восстановленною ферредоксина (ФД). Окислителыю-восстановительный потенциал равен -0,36 В. Нластоциаггин (Пц) — водорастворимый белок, содержащий ! атом меди. Осуществляет перенос электронов по одноэлектронному типу, причем атом меди изменяет свою валентность (Со Сц ). Окислительно-восстановительный потенциал Пц равен +0„37 В. Пц восстанавливает окисленный пигмент РЦ ФС1 П,'ць и окисляет цитохром У'цитохром ЬьУ-'комплекса хлоропластов.
Марганецсадерэкащий кластер (Мп-кластер). Располагается в комплексе ФС11 и образует систему окисления воды (Е). Кластер включает 4 атома марганца, валентность которых меняется в ходе индуцируемых светом окислитсльно-восстановительных реакций. Окислительно-восстановительный потенциал лгаксимально окисленного кластера около +0,9 В. Мп-кластер окисляет воду с образованием молекулярного кислорода. 165 Электроны от Мп-кластера передаются на Пеи через промеэкуточный иереносчик электронов (Туге) — остаток тироэина (Туг-161) белка П1 ФСП. Окислительно-восстановительные реакции идут с образованием нейтрального радикала тирозина.
Тетранирральные переносчики электронов — уникальные компоненты ЭТЦ хлоропластов. Они являются первичными донорами и первичными акцепторами электронов в реакционных центрах ФС1 и ФСП. Окислительно-восстановительные реакции циклических тетрапирролов сопровождаются образованием заряженных радикалов. З.б.1.2.
Е-схема фотосинтеза. Нециклический, циклический, псевдоциклический транспорт электронов в хлоропластах Последовательность расположения редокс-агентов в ЭТЦ хлоропластов в соответствии с их окислительно-восстановительным потенциалом и данными по их локализации в комплексах отражает У-схема фотосинтеза (см. рис. 3.32). Согласно Х-схеме, существует последовательный перенос электронов от ФСП к ФС1 и две фотосистемы объединяются в единую цепь переноса электронов от воды к Н~~ДФ'. Представление о существовании в хлоропластах двух фото- систем и их совместной последовательной работе впервые возникло в 1940-е гг. на основании опытов лаборатории Р. Эмерсона, обнаруживших эффект красного падения квантового выхода 4отосинтеза при освещении хлоропластов монохроматическим дальним красным светом (Л > 680 нм), возбуждающим только ФС1, и э44ект усиления квантового выхода 4отосинтеэа при добавлении к дальнему красному свету подсветки с длиной волны около 650 нм (возбуждающей ФСП).
Позднее было показано, что в хлоропластах транспорт электронов возможен не только от воды к НАДФ' с участием двух фотосистем, но и другие альтернативные пути с участием лишь одной из двух фотосистем. Кроме того, конечным акцептором электронов в ЭТЦ фотосинтеза вместо НАДФ' может выступать молекулярный кислород. В настоящее время различают не- циклический, циклический и псевдоциклический транспорт электронов в хлоропласгах.
Нециклический транспорт электронов — это перенос электронов от воды к НАДФ', осуществляемый с участием двух фотосистем, цитохромного Ьа('-комплекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков — пула пластохинонов (РО), пластоцианина (Пц), ферредоксина (ФД) и ферредоксин-НАДФ- оксидоредуктазы (ФНР). Он сопровождается выделением кислорода и восстановлением НАДФ'. Сопряжен с синтезом АТФ (нециклическое фотофосфорилирование).
Циклический поток электронов осуществляют отдельно ФС! или ФСП. Циклический транспорт с участием ФС! (см. рис. 3.33) включает перенос электронов от восстановленного ферредоксина (ФД„) обратно к окисленному П7вв. При этом участвует пул пластохинонов, цитохром Ьа~-комплекс и, вероятно, особый фермент ФД-хиноноксидоредуктаза (РОК). Циклический поток электронов с участием ФС1 сопряжен с синтезом АТФ (циклическое фотофосфорилирование) и может обеспечивать дополнительный синтез АТФ, необходимый для процессов ассимиляции углерода. Он может быть альтернативным путем использования энергии света при его высоких интенсивностях.
166 НзО От+4Н Рнс. 3.34. Структурно-функциональная организация колшлекса ФС11 (по тте1-71!опй Не„ 1996, с изменениями): (Мп)4 — Мп-содержаший кластер; Тута — тирозин-!б! белка 01 — первичный донор злектроиов лля П„'ха, Туго — тирозин-161 белка О2; цит. Ькв — цитохром Ькв! Хлю Хло — сопровождаюшие хлорофиллы а; Кар — Р-каротип; Ом Оа — пластохиноны; ! — белок; а, 1) — субъелиницы.
Пунктиром обозначен возможный циклический поток злектронов Циклический' поток электронов в ОСИ связан с обратным переносом электронов от восстановленных первичных хинонов ()л и (или) Ов к окисленному пигменту реакционного центра Пахе. При этом участвуют цитохром Ьмч, Р-каротин и сопровождакяцие молекулы хлорофилла а (Хлх или Хлр) реакционного центра ФСП (рис. 3.34).
Циклический поток электронов в ФСП является альтернативным путем использования энергии света. Он активируется в условиях, когда интенсивность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляюшей системы хлоропластов. Пеевдациклический лоток электронов — перенос электронов от воды на кислород — впервые был исследован А. Мелером (МеИег, 1951) и назван его именем — реакция Меяера. Восстановление кислорода может происходить как в ФС1, так и в ФСП. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н20. В результате единственным продуктом этого процесса, как и в случае циклического потока электронов, будет АТФ„синтезируемая при псевдоциклическом фотофосфорилировани и.
Псевдоциклический поток электронов приводит к образованию активных форм кислорода (супероксиданионрадикала Оз, перекиси водорода Н2О2), поэтому активация процесса может вызвать нарушения фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт электронов активируется при высоких интенсивностях света в условиях дефицита в хлоропластах окисленного НАД Ф'. !67 3.6.2.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ЭТЦ ХЛОРОПЛАСТОВ ЭТЦ фотосинтеза организована в мембранах тилакоидов в виде трех отдельных функциональных комплексов — ФС1, ФСП и цитохромый Ьь1-'комплекс, — связанных между собой подвижными низкомолекулярными редокскомпонентами — липорастворимыми пластохинонами и водорастворимым периферическим белком пластоцианином. Кроме того, в переносе электронов на участке цепи от ФС1 к НАДФ' участвуют два периферических белка — ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза (см. рис. 3.33).
К настоящему времени в основном определены полипептидный состав и субмолекулярная организация комплексов, установлена локализация в них редокс-кофакторов. Биохимический и генетический подходы позволили выявить функциональную роль отдельных белковых субъединиц. Показано, что комплексы ФС1 и ФСЦ имеют общий принцип организации: в каждом из них можно выделить центральную часть — структурное и $ункяиональное ядро, способное осуществлять основные, характерные для всего комплекса реакции и периферические домены. Белки ядра присоединяют компоненты РЦ и вторичные переносчики электронов„а также пигменты внутренних фокусирующих антенн.
Периферические домены комплексов включают белки, связывающие пигменты внешней антенны комплекса, а также белки, участвующие во взаимодействии с подвижными переносчиками электронов или выполняющие структурную и регуляторную роль. Как правило, белки центральной части комплекса кодируются хлоропластным геномом, тогда как белки периферических доменов кодируются в ядре. 3.6.2.'1. Комплекс фотосистемы П. Механизмы фотоокислеиия воды и выделения молекулярного кислорода Комплекс ФСП осуществляет окисление воды и восстановление пластохинонов, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
