В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Лкз ивированная В-кле~ ка нс созреваез в секрегирукгшую ан ггп ело плазматическукз клетку до з ех пор, пока ей нс вез ретится уже активированная при встрече с 1ем же анмзгсном зрелая Т-клс|ка. Т-клс1ки реагирую~ на специфический анпцсн прн помоши своего рецепзора; при созревании в тнмусе они пролуцнруют антиген-специфический реггецизр, реакция хогг~рого на компоненты собствешзоггз организма ведез к элимпнации незрелых клеток. Отбор Т-клеток проиходит на ранних сзадияхразвития в ходе их созревания в гимусс, гдс Они, этого ~ппа с В-клсгкой вполне досппочно для созревания последней в секрепгруюшукз антггтело плазматическую клетку. 1)лазматнческая клетка прсдсзавляез конечный продукт лнфференпиацнн В-клеткп.
Она специализируется на сшпсзе н секреции апппсла. Если вспомнить роль эгздоплазматгзчесло~о регнкулума в секреции белка, то неудивительно, чзо у гшазмацгчсских клевом зги органеллы очень хгэрошо развгпы. (Рс~уляция лсления В-клеюк и хелпсрных Т-клегг>к будез описана позже.) В гимусе некоторые нз незрелых клеток развнвакпся в предшественника цизог оксичсских, пли киллсрных Т-клеток, когорые игракп важнукз роль в уничюженни фрагменты формируют шцигсн-связываюший учасгок на каждом луче.
( называние с антигеном происходи г за счш нсковалсн гных связей. Таким образом, ан цггсло имеет два идентичных ангиген-связыаакзпзих центра. слеловаз сльно, оно может образовать с молекулами анти~ сна иоисрсчнуто свяи,. У развилки «У «находятся гибкие «щарнирныел области, спосоосзвуюшие формированию поперечных молекулярных связей. Лггалогичггая )но нс идеггтичгзая) с~рукзура свойш венца н другим нммуноглобулинам. ) 1екагорые из них ) например )рМ), представляютт собой полимеры, состоящие нз 5 субьеднниц, каждая пз которьи очень похожа на молекулы )к6 „„улитки Несмотря па большие размеры аипоеиа, вызывающего иммуипьш отвез, даииос ни~итало связывается только с исболыиой его частик> (н случае белкового антигона нсегос несколькими амииокислотами).
('по~по фичсская часть аизшеиа, узнаваемая аи~изслохз, называется зпигвпом !ьольшой белковый агпиген будет проноцировать образование ряла различных аипггел, каждое из козорых связывается со специфическим иштопом и вырабатынасзся отдельным клопом В-клеток Организм может коитакгг~ровагь с грохзадигям числом различных аи|игеион и штгсициальпо способен нырабео ы вать ра шичиые аппп ела.
нзаимолействукчцие с ними. Гпецифпческие антитела рашичаются по ами- фиксации исмпорых из пих кампале|пан. Белки коьпзлехзецга окружакц комплекс антигон — анпштсза, приводя к гибели бактериальной или другои клетки вслсгзс~вие перфорации клеточной мембраиьь Кроме гсио, комплекс покрыюй аьпигслом бакзерии может поглощаться фагоцизируюецими лейкоцитами (например макрофагами и иейзрофилами), когорые убивают и переваривают ьзикроор~анизьзы. Фагоцизирующие клетки имено па сноси понерхиосзи рецепторы (Гс-рецепторы). ((екоторые из ипх свя и иыкггся с коисташ иой Гс областью аитиз ел (ствол из я, ем. рис.
25 3. а ), которая выступает из комплекса пити,юи инлюглскх н то время как другие (рецепторы комплемеита) связывают (бд обладает свойствалзи, определяющими его роль в мел>бранах слизисз.ых оГ>олочек. Он не сразу разрушается препеол>пическнми ферме>нами кишечника и не может эффективно акгивировать комплемент. Иммуноглобулин Е (!КЕ) участвует в выделении гистамина и способствует развитию симпзомов аллергии в присутствии специфического анппена или аллергена.
У людей с повышенной чувстви >ельносгьн> он может приводгпь к синтезу фактора активации громбоци гов (ашл. (>(агг гег гшпицпн>; гаг пж; РЛР). РАР имеет сходство с лецитином, только его цснтральнан жирно-ацильнан группа замешена ацетильной. Он способствует воспш>енню дыхательных ну~ей и вызывает гпд ялмн> тогглзооиитпя гиивгеигге агтггпнд Кь»~>го лян и Примерно ЗОО генов Сегменты Олин> нллд Ъ -си.ментон З.гена сгчгьт Г-гена ЧНК— 24 ЗОО Раслоложенис се> маигов гена 6 ДНК- 24 Номер 24 у-сегмента н номер)! ссгмсн выбраны для иялнктрации уел> ложение сегментов пна а В клетке Оно б>дет различаться > разных клеток в заяисимзкти от | юго, какие сегменты выбраны >ранскрипция хсЕ пппсслэгзэ кпнплпчсгз сс" ппп~ вгэхи сне снйсзослс1нззлпос1н 'лхзэгн оймээли ~вхчсессп н вннэпхвдпэссп ээ ог инсэссн-н иончс нссЗив иипвни.смв эээхнзсЗд К Мг эи,з иохзэсх иондэппэх яопижппи кипэгэеия зэлэ ес кэзсиежояис.ясЗ и их сэпх эихээьизс схс гпп опэсяспе эипснлоп сэс1мээ я ияеяэсЬаэ нхзэкм-Н сиьзсэ счсссг М нсииз.не эж зоз и сэояхйэяоп иэоеэ ен иэпзлээн 'иомзэсм Пэспсмккяелэеэйп-яэзиз1зг енеяс4ияизме ешчд кейззох 'иомзэех ионйэиеэх э кэсэжкяэ эн гмоп 'йа хэз ог еэз.и,сня зэйисслкос3п эн ено иинксссэоэ ьоннеяодяяизме сс чдэпэз кэзяеохеп ехзэгх-сз снжчнннзпэп э зсплвсэнэгосхигзся зчЙозом 'гзсззэсхзейф эпмпэн ен эннэсппэсззэес1 оси зэкгясээгпКэо и нэпжпе зэен пч пжхсп 'зхсзс.эсгсз.пе гссэопхсЬвос~ ээ гп схгзсзгсеводссэмсзф э гзнэзссспз.
кинев~ пквэ эпох я кепнеяойгсвссз че 'е»лэпм-сз ~ыахи~на иийадмао ияпг моюим-8 иипааию~а а мохам-1 х~чнбаииах чтоб ааомам Кнэзгз.сне ч овлэззосЬ хп кениг, сзззгэпЛ;рз и с нг ч сэонщ1мэАЗпг ~ эля с всзэгпсЬиоэ эоф ~ ., ял.уг й в комплсксс с молекулами МНС на поверхности В-клеток, могуг быть «узнаны» хслпсрными Т-клетками. имсюшими рсцспзоры, сисцифичсскис для комплскса МН( -анзьцен.
Хепзерные Т-клетки анги ~ел не образуют, однако они продуцнруюг антиген-спсцифпческие повсрхносз пью рецепторы ТСК (от англ. ТСс!! 7гесс7згогя), которые располагаются на Т-клетках. ТГК узнает не фрагмент самого анз шона на повсрхносгп !зр(', не молекулу МНС, а юлько комплскс молскулы МН(' класса 1! с фрагмсюозм антигена. Взаимодействию АРС и хелперной Т-клсгки способствует ее белок С04. Оо связываются с консзанз ным бслком клсзки ЛРС, который являстся белкам МНС' класса В (рис.
25.(). (ермпн С()4 размножение В-клеток (рис 25.7). и образовавшиеся пла зьзатические клстки (секрстнру ющие В-лимфоц~зты) «вьшлсскиваюгл защитнос анппсло. В плазмазичсскнх клезках хорошо развит ~ндоплазмазический рс~икулум, необходихзый для секрсции белка (см. с 300). Почему в рассматриваемом случае юпигело секрегирустся, а не ос~ае~ся зафиксированным в мсмбранс? Сзгвсг заключасзся в различном сплайсинге цитронов мРНК гснов иммунопзозбулгикзв (см. с.
271). На У-конце гана имму ыо~ лобулина ость сегмен ц коднруклций полипспгиднукз послсдовазсльносзь, которая закрепляст анмпсло в мсмбранс. Нача.кз сскрсции вызывасзся псрсключснием в мсхалнзмс сплайсигпа, в хоЛе козорого Активированнаи И-клетка На поверхности киллсрной 1-клетки расположен гирагмснт антнгсна, гликопротеин С!У8.
когорый нзаимодействуег с конс- ганмгым белком МНС класса ! Поскольку связьгвание ,' МНС ига"ап клеток ироисходип путем взаимодействия СгзК-МНС, цитогоксические изгое ки агакугог только клезки, содержание МНС класса !. 1!итотоксические клетки узРсцснтор Т клетки Актииироаанная хслнсрная нагоз и убиванл клс~ки организма,сгавгииеаномальн- 1-клстка ми, например, при вирусной инфекции В инфицированной вирусом клетке вирусный белок !синтезированный в клезке! подверг ается расгцедлсннкз на ис1п иды, которые экспонирун~гся на гзоверлвзсти клетки н комплексе с молекулами МНС' класса ! (рис, 25.К!.
Ангиген-слецифичная киллсрная Т-кзгсгка свя гывасгся с комплексом Вируснь>й белок, синтезированный в рез>лыате инфекции вирусом Вирусиыи белок подвергается Г>ас>целлсник~ иа фрагменты в высоко цолнморфный ~лавный комплекс г>>с госева>естимос>н. Для кажлого гена, кодиру н>щего МНС белок, н популяции существует много аллелсй >нарва>>зову По>ному маловероятно, чзо молекулы МНС ра>нь>л индинпдов буду г одинаковыми. ЫНС-ан>игены >го те же молекулы, что н анти>си-пе>пидные рецсцзоры класса! и И Чужеродная молекула МНС распознается киллсрной > -клеткой как молекула МНС' соостнснного организма, образовавшая ком>щеке с чужеродным а>п нгеном; попом, несущая еп> клетка б>у >ет атакована цнтозоксичсскнкзи $-клсгкалзи На>юминасм.
ч>о рецептор киллерной >-клетки ушасг комплекс молекулы МНС и анги>сна, а не каждый ком>юнент в отдель>>ости..)вг>- Аз*!зо А. Т)~е (пзгпгпюр)1уыоз!оку об Т се!1-г)сч)тес! су(о(чпеь д Тос(дуся !д(е .'с)сисе !г)9з. То1, 5(4) Р )и 40. (Прекрасное рс иомс о роли цитокинов в иммунной сисзек!е.) Злиминация незрелых клеток реагирующих на аутоантигены ('обйж ЛГ Веаг!з Ьу в йогзваЫ сиги .' С игл Виз(оцу, 1991. Ы 1 Р 14б 142 (Краткое сообгцение о про~ рвммируелюй клеточной смерг и незрелык Т-клеток в гимусе.) Моноклональные антитела Хогз ггг( И. А., ЛХснгсЬисП! У Нгззз Н!52 г!ебсвь йе иппюпе ьуя(егп д,'с(. Лгпсп 1995 Ъо) 273(2). Р. 42 49.
(Прсдстввлясг ~ плоте ~у, согласно которой иродолжизельная люлюция вируса иммуиодефицигв человека и организме ведет к иммунному истонгеншо СППДв). Вопросы к главе 25 1 Опиицпе структур, молекулы (К(й 2. Обьясниге, каким обрезом гены колирукп множество различиык внпыел ~й ХимичеСкая сигнализация в организме 2 глава клетки подчинена нуждам органи ~ма как штинш о цело мх Животное не может сзчцествоваи, без с южной сис темы межклегочных коммуникации, которые осу шеста лякз~ся ~сре~ разнообра~нук1 систему команл. Тонера выяснилось.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
