В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Ци1оилазл!а иполнена большим коли шством идущих по всей длине клетки сократигельных ни!ей - миофибрилл, каждая из когорл!х окружена мембранными мешочками саркоплазмагического ретикулума. Структура миофибриплы Миофибрилда - сокршзпсльиая шць, проходящая ио всей длине мьицечнои клетки Она разделена иа сегмеи- Как сокращается саркомер? К-диски . црочныс белковые диски, расположенные на каж.юм конце саркомера К ним присоединены тонкие филалзенты, направленные ь центру саркомера Онн образованы белком актином н прочно соединены одним из своих концов с 7.-диском. Тонкие филал~енты инертны н служат «храцовым чеханизлюм», к которому црикладываегся сила, сзя~ ивакнцая Л-диски дру~ к ззручу.
В мышцах позвоночных зонкие фнламенты имеют гексагональную упаковку и прикреп.юны к двулг дискам, а кажный сдркомер несет несколько гакнх унорядоченныл струк~ур. Внутри каждой ~ елсагонатьной «клетки», Тонкие филаменты образованы двунигевымн струюу- рами, их концы обозначанп знакалш (-) и ( ). Толстые филаменты Расс мо грим з с перь белок миозии, каждая молекула которого имеет стержень. образованный двумя закру чсннымн относизельнодрут лр)таооспнралями, называемыми также тяжелыми цепими миозииа (рис.
28.4, а). Структура каждой из спиралей такова, ч~о регулярно расположенные останки гндрофобных аминокислот участвукгг в ( идрофобном взаимодейсз вин с другой осп иралью„ обра ~уя жес скую палочкообразную отру юуру. Каждая день оканчивается ~лобулярной еловка(н к которой цри- Полярность тонких филаментов 7-диск 7-диск Плкю-конон 1оловка Толстый филамснт Тонкий филамент 'сла -'"; ".';"- »„.";;"":.*- о'сла -'"; а "' ~'„;.ь; "',"' С „,'„'»'.,;- "";":~' сл ~'~„'„" ";1„Ь.; о '. "',"' С „,', ;. ":..."-,," ...'-.= -.,'., ",;: "',-":;;.;:...с, к '" Л.'„'";„''.„-".-"', ',." "', .;;,,',„',.с.';."'.-;,','.,~": ь-,, ', "'...",,,'"; '-" '"„;.,'„"„':,': х 'ь,.'...' '„-"„-".,'", ",' "'.; -:"„;.;",;;-", „',.„"„Л'»"'",':„'.,','";„"„.';„.';,,".„,; тк -т ь:-.;„",,',:::, л:-"--,,:~'„':-'-ьл.",-,,„-:"-;.„.!";;,;;.;:: .;;.; -;:- -;";;: „-."„'::;=.:-,м;.,„;,'~;.'и "-.';;-'*"",.","",,:, ~;,';*;:,"~' '- , .„';.'.":, '.:.,*.*"'" Л':,„,:Д -к"",.'.'-', ",,'.'-.",-', "-".-"' ' " ' '".""."," "й ".ъ '!:: ' """,'сл ": ) :,;,"= '.к'-;;;;т,.;".
) л' ", ',''„" '„л ; ':, '~,. р',,'"."' '; ' '„, ",.„,, %-',; "л„. т":, :";" ьт."~",.Ь" с О1 н,а Актиновый филамент Миозин отделяется Миознн связывается в кггапряягеннойв конфигурации О2 АОР АТР Головка миозина Р; Гидролиз ЛТР Головка принимает пераоначаланую конфигурацию : присоелиняегся к актину ;;Нтз,"'В, магга",;,и ми ~, ~.""„згп й Р огСгл,",г Улг "з," -;4'-м' ~..'" г; ';, 'Г ° У;; =".-', '„"г,,'Г,' У .-'"нг-„з. формируя ггспрерывную нить.
1йзикий филамент имеш две бороздки, и молекулы гропомио пша рцспола~ аются в каждой из них (рггс 28.'в Э Ниги тропомиозина обре юваны нз мономсров: ка;кдый мономер соединен с семью мономсрами актииа тропопнновыи комплекс. присоединенный ь концу квж,ю1о монамера тропоыиозина концентрацииЭ. 'Этот механизлз поддерживает низкукг ьонцсгпрацию Саз в миофибрнллеи предотврашаез мышечное сокрашенне.
ЕЭ регуляции содержания Са" участвует также белок мембраны саркоплазматнческого ретикулума, функционируюцшй в качестве канала дли пассивного зранспорга ионов Газ". Обычно он закрьн, но при поступлении к мышечной клегке нервного илшульса огкрываегся и впускаег ионы Оа ' из просвсга ретикулума в мнофибриллу, вызывая сокрашение. Для длительного мьпцечнгпо сокрашения все саркомеры лшофибриллы и все миофибриллы в мышце должны отвечать на импульс двшательного нерва одновременно, иначе сокрашение окажется нескоордини- Аксои нерва -.
Сарколемма удалена ллл демонстраиии миофибрилл внутри илепО! Миофибриллы ! —— ! -', - Нервно-мышечный синан (:-', Ионы Са' активируют кина|у опосредс<венно, они сослинянпся с белком кальмодулином (см. с, 353), вызывая в нем конформационные изменения, в резулыа|е которых комплекс Са"' ьылыгггдсзгггг присоединяется к неалзивггой киназе и активирует ее.
При понижении )ровня ионов Са-' процесс обращасзся, а фосфа|аза дсфосфорилируег легкунз цепь мио|ина. вызывая расслабление мышцы. ()бзшая схема регуляции представлена на рис. 28. ! О. Помимо нервной ре~уляции, в регуляции сокращения п|адких мьнпц принимают участие некоторые ггзрмоны, нанрилгер норэдреналин, вызывакяций сокращение определенных мышц кровеносных сосудов. Дополнительная литература В|а| В| В Се(! щотещеппс С)аг(апг( Ргг(зйьйнгс, (992 (Интересная, хорошо иллнзстрированная схемами и злсктронномикроскоиическими фо|ографиял|и книг а„содержащая сообщения о всех аспекгах движения в клетках ) Мышечное сокращение Сг|гз(ге В.
В, г)зс ас|опзуоып епрпе В РЛаЕВ .!. (995. 'гггз!. 9. Р 636 642. ((3 рабле расскцпривак|гся структуры головки миозина Д~ Роль цитоскелета в поддержании формы глава «Ф клеток и осуществлении механической работы На первыи вз~ляд кажется. по немышечные кле~ки механической раба> ы не соверп>аш ~ Также лез ко предсзавить жнвотнук> кле~ку в виде бесформенном> мешка, наполненного протоплазмой Но н зто неправильно, поскольку у клеток есть пигоснелез (комплекс внутренних перегородок), которьш принимает учао>ие в псрсмешении внучриклеточнзах сц>уь~ур, лвижении клеток системс. Пузырьки аппараза! ольджи должны персменппься к поверхности клез кн и.ш а друч ие мее>а назначения. Движение молекул х>РНК от ядра в цитоплазму гакже происходит по стра~о >аланному маршругу.
Другим ярким примером служи> аьсон нерва, котс рыб можа> достигать более полуметра в длину; синтез б>елков н формирование везикул происходвп в ~еле клетки, н не- Источником знсргии служит М Р. Особая транспортная система сущесгвует в анде мнкротрубочек, (анже нгракзщнх роль транспортных путей, по которым перемешакпся молекулярные «двигателин, тянущие за собой впутриклеточный «групп Испольмуя энергии~ АТР, такой «днпг.агельн воздейсг вуе| на соседние ми крот ругючки, производя скользящие движения и вгаполняя таким обзразолг механическую работу, как и акгг>мигыиновав система.
ррезий гип ломпонегпов цигоскслета предстаялен промежуг очны ми филаментами (они имензг промсжугочные размеры по сравнению с размерами филаментов актина и микрогрубочекй Один нз них Щеточная каемка, образованная мнкроворсннкамк ... Зиителнальная клетка кишечника ...-.- Мнкрояорсннки кольцо актиновых филаментов собирается в экваториальной плоскости, где н пронсходиз ра |деление. Считается, что акгиновые филаменты заякорены в плазматнчсской мембране и перелрывание этих волокон (с пр~ливоположной поляриостьк>) дает возможносп, сокращения цнзоплазмагическим миозинам. По мере развития сокращения ззо образование распадается, н цитоплазма распрелеляезся между двумя дочерними клетками. 1 акая система служит превосходным примером временной организации сократнтельных комплексов, входящих в сз рукгуру немышечных клеток.
Роль актина и миозина язез яаьдгзггмкмтмазизю,юикзвж жзззяые ез,ояегха ' х: зб ! ,дэ., ":-„-,„. ."," цл т. „: зз' ",:,::, х.„ц "-'*г '.; ' . 'ъ °:"'.И .::,:: й ';.';: '" '.ь.:,',.', дэ т ! ) Биполяриое со<дансинг молекул миозииа 1! в пучок ~олстого филамсв< а Актиновый филамент ° < Рис. 193. Тянущее дейс<вис мио>нна !! ><а акгиновые филомен <ы :)нергию пропесса обеспечивает гидролн< ЛТР.
Выполнение системой полезной работы будет зависезь от со<мвстствуюшс<о прикрепления акгиново<о филамента к клс.<очной мембране для и>менеиия формы клетки. Каждан молекула мнознна имеет участок, способный к взаимодействик> с другими молекулами, который определяет самосборку биполярно< о волокна. !1а скемс ; <': -;:.;:<,,':".'«-:г'>к.,:.«"У ", а!«;::!".:;;; '. <::.;-',:;;"д;;с',!р,:':;,'<,.> !";;:,::~:;;;;:, '.-;,-:""-':;ч;:'и;;3„!,'.;:.:г.
': ";"-,:,,:;„";;:-";;,::,.;; ."""', е-К ~ '; „'! х'"~-"""""~-'л;д ." '!'„'» 'т ',„-,"„- ','",..."„'," .",~'-,";";,';~,"„.';„лу!,„-',".-;.;„,,< '„' ""'- з,'„Т;,'!" л;,''„-'.'с",'Х .'ч.>,"„ ;1~ ''"<""„дь 1~" ""'"",<<'! ' '"',„'',',' %""' ", '' ' <, ><' '-' "', > ! . '<", < ' "" ""," "- >,' ';"-': <:.;„'": дл;.:,.:::'чу!!":,,:.",:..:..л.,д .,',; !..;,:...::, .;."-:;. ~ ';...:;.;.::;,.' <;«,:с „.-.:"„."., ° у<дз!<" '"- ",, „.
" », " " '>!«з й !...";: ' ";,. р:"-'.;;„.;,.л,„-;. ". "вд,".",д ой<.-',„;д:;.с .ьу;:., 1' <,:,"а : ""..' ." <:о'- -й'."!":.:"::;му' , с„.„о..;.,с У<д; л.,;.,':.!';"" л; <-.': ':!:, ';<у!;"цч:с,!„'о,::"ч:,'л <г;;,к<";л';; й-:;, -';,'-,К-:;:;:; г.;„;,:,;.-:;; 1 ! С; '„,' ' ' ',' < .„,' <„. '. Х', ,':< ,"' Ж"»". ';.".; "„'. "' ';, .'„: „","'„:,;, ",',':, '..", !<г > З'Д'".,": «.'"'- ""' "".""'.:,'. 1...'",'-''"-,;.'".;.>Л,'"З<""'",'Ч,'."",,':..' '., О.;;'.Т ."З:,"'." <.',Р"""<т...ь".'"П;Д',<.'.-,'.;.'":".",,:,,'.'.',.-, Легкис аспи б Вс> и. от ра>рушения ! идролиз Г>ТР играет роль уже знакомого нал> «молекулярного хронол>етражно> о прибора»: если добавление новых л>олекул гуГ>улица происходит до того, как последняя присоединенная суб>ъсдиница потеряет 6ТР, мнкротрубочка будет за>лишена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
