Том 1 (1128365), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Локальный, прямой путь от рецептора через биполяропределяет ответы ганглиозной клетки на стимуляцию центральной зоны еерецептивного поля, а непрямые пути от рецепторов через горизонтальныеклетки и биполяры опосредуют ее ответы на освещение перифериирецептивного поля. Существование двух типов рецептивных полей - с on- и offцентром - определяется наличием в сетчатке двух типов биполярных клеток on-биполяров и off-биполяров, дающих противоположные ответы насинаптические сигналы как от рецепторов, так и от горизонтальных клеток (рис.8-26). При освещении (и, следовательно, гиперполяризации) лежащих сверхурецепторов off-биполяры гиперполяризуются, а on-биполяры деполяризуются.Освещение периферии рецептивного поля биполяров обоих типов вызываетответ, опосредованный горизонтальными клетками и противоположный поэлектрическому знаку ответу при освещении центра рецептивного поля.
Кактолько что говорилось, каждая биполярная клетка вызывает в связанной с неюганглиозной клетке (или клетках) изменение синаптического потенциала тогоже знака, что и изменение потенциала самого биполяра. Таким образом, уганглиозных клеток, иннервированных on-биполярами, будут рецептивные поляс ,оп-центром, а у ганглиозных клеток, иннервированных off-биполярами, -с offцентром. Ганглиозная клетка с on-центром возбуждается через прямой вход отрецептора к иннервирующим ее биполярам и тормозится через горизонтальныеклетки при освещении периферии рецептивного поля. Для ганглиозных клеток,иннервированных off-биполярами, эти отношения будут обратными.Два противоположных типа ответов, опосредуемых on- и off-биполярнымиклетками, определяются280различиями постсинаптических реакций биполяров на медиатор, выделяемыйрецепторами, и характером медиатора, освобождаемого горизонтальнымиклетками.Длительная г иперпол яриз ация on-биполяроввтемнотеподдерживается действием медиатора, непрерывно выделяемого в темнотечастично деполяризованными рецепторами.
Когда световой стимул вызываетгиперполяризацию рецептора, секреция его медиатора снижается и on-биполярполучает возможность деполяризоваться до низкого (близкого к нулю) уровнясвоего потенциала покоя. Деполяризованный on-биполяр выделяетвозбуждающий нейромедиатор, и соответствующие ганглиозные клеткидеполяризуются, что приводит к возрастанию частоты их разрядов (on-ответ).Наоборот, off-биполяры, обладающие постсинаптическими каналами с инойионной селективностью, в темноте под влиянием непрерывно выделяемогорецепторамимедиатора деполяризованы.Освещениерецептораисопутствующее снижение секреции им медиатора вызывает гиперполяризациюoff-биполяра до сравнительно высокого (т.е. сильно отрицательного) уровняпотенциала покоя.
Эта гиперполя-ризация ведет к уменьшению освобождениямедиатораoff-биполяроми,следовательно,кгиперполя-ризациисоответствующих ганглиозных клеток (off-ответ).Таким образом, организация рецептивных полей ганглиозных клеток всетчатке позвоночных определяется тремя главными обстоятельствами:1) ганглиозные клетки двух типов, обладающие рецептивными полями с onцентром и с off-центром, имеют входы от соответствующих двух типовбиполярных клеток;2) на биполярные клетки обоих типов через сеть электротоническисвязанных друг с другом горизонтальных клеток оказывают действие рецепторыс "антагонистической" периферии рецептивного поля;3) прямой вход к биполярным клеткам от лежащих над ними рецепторовнаходится в антагонистических отношениях с непрямым входом через сетьгоризонтальных клеток, благодаря чему в ганглиозных клетках как с onцентром, так и с off-центром возникают противоположные "центральные" и"периферические" эффекты.Изучение сетчатки позволяет сделать ряд общих выводов, которые, повидимому, важны и для понимания нейронной организации других отделов ЦНСВо-первых, следует отметить, что при малом расстоянии между нервнымиклетками они могут посылать друг другу электротонические сигналы, негенерируя потенциалов действия.
Такие "безымпульсные" нейроны могутпередавать более точную информацию, чем нейроны, работающие по принципу"все или ничего". Кроме того, электротонические сигналы ослабевают сувеличением расстояния, что полезно, например, при латеральном торможении.Во-вторых, возбуждение не обязательно означает деполяризацию: внекоторых нервных клетках, например в зрительных рецепторах игоризонтальных клетках, обычной реакцией, модулирующей синаптическуюпередачу (а именно снижающей непрерывное освобождение медиатора), служитгиперполяризация.В-третьих, постсинаптический ответ нейрона нельзяпредсказать по знаку изменения пресинаптического потенциала. Так, в ответ нагиперполяризацию пресинаптической клетки нейрон может деполяризоваться, инаоборот. Вспомним, что реакция постсинаптической клетки зависит от ионныхтоков, возникающих в ней при изменении секреции медиаторапресинаптическим нейроном.281277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: Содержание281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание8.4.3.
Переработка информации в зрительной кореУ птиц и млекопитающих аксоны ганглиозных клеток в области зрительногоперекреста разделяются, направляясь частью в ипсилатеральное (расположенноена той же стороне тела), частью - в контралатеральное (противоположное)полушарие мозга (рис. 8-22,A); у более примитивных позвоночных ониперекрещиваются полностью (рис. 8-22, Б). В коленчатом теле таламусазрительные волокна образуют синаптические контакты с нервными клетками 4го порядка, аксоны которых идут к нейронам 5-го порядка ("простым" клеткам)поля 17 зрительной коры в затылочной доле мозговых полушарий (см.
рис. 8-9).Рецептивные поля клеток 4-го порядка в коленчатом теле сходны срецептивными полями ганглиозных клеток, только контраст между ярко и слабоосвещенными участками сетчатки проявляется здесь резче.Среди наиболее плодотворных исследований по переработке сенсорнойинформации следует отметить работы по изучению зрительных областей мозгаДэвида Хьюбела и Торстена Визела, проведенные в 1960-х годах и посвященныезрительным областям мозга. У кошки с помощью электродов регистрировалиактивность отдельных нейронов мозга, в то время как на экран, занимавший всеполе зрения обездвиженного животного, проецировались такие простыезрительные стимулы, как точки, кружки, полосы или края.
Ответы нейроновсопоставлялись с положением стимулов на экране, их формой и движением(рис. 8-27,A). Было выделено два важных функциональных типа корковыхнейронов поля 17. Они получили названия простых клеток и сложных клеток.Подобно многим другим корковым нейронам, простые клетки расположеныв ткани коры упорядочение в виде вертикальных "колонок". Предполагают, чтоэти клетки - первое входное звено зрительной коры; их рецептивные полясильно отличаются от рецептивных полей ганглиозных клеток281Рис.
5.27. Постановка эксперимента для изучениянейронных реакций в зрительной коре наркотизированной кошки. А. Электрод в коре регистрируетответы нейронов на световой стимул, появляющийся на экране. (G.S. Stent, Cellular Communication, 1972JБ. Рецептивное поле простой клетки коры имеет форму полосы. Пятно света, попадающее в любую частьоп-зоны этого рецептивного поля, вызывает слабое возбуждение такой клетки. При воздействиисветового пятна где-то вне оп-зоны поля происходит торможение ее импулъсации. В. При поворотеполосы света относительно рецептивного поля простой клетки ответ будет максимальным тогда, когдасветовая полоса совпадает с оп-зоной ее рецептивного поля; при иной ориентации световой полосыклетка возбуждается лишь частично.
(D. И. Hubel, Visual Cortex of. the Brain, 1963.)сетчатки и нейронов коленчатого тела. Хотя рецептивные поля простых клетокможно подразделить на несколько типов, все они имеют одну общуюособенность: граница, разделяющая зоны с on- и off-эффектами, всегда имеет уних вид прямой линии, а не окружности, как у полей ганглиозных клеток илинейронов коленчатого тела. On-зона рецептивного поля некоторых простыхклеток имеет вид полосы, по обеим сторонам которой расположены off-зоны(рис.
8-27, Б). У других клеток off-зона граничит с обеих сторон с on-зонами.Рецептивные поля клеток третьего типа разделены прямой границей пополам наon- и off-зоны. У простых клеток, как и у ганглиозных клеток сетчатки инейронов коленчатого тела, рецептивные поля занимают в сетчаткефиксированное положение.Ориентация и расположение границы между on- и off-зонами у разныхпростых клеток неодинаковы, так что полоса света, горизонтально иливертикально передвигающаяся по сетчатке, поочередно активирует однупростую клетку за другой, последовательно проходя через их рецептивные поля.На рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
