Том 1 (1128365), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Каждый нейрон выделяет лишь какие-то элементы формирующегося насетчатке изображения, например прямые края или полосы, их ориентацию илинаправление движения, о чем речь пойдет позже.Классический пример сенсорной фильтрации представлен на рис. 8-18. Каквидно из записей электрической активности зрительного нерва лягушки,некоторые его волокна реагируют только на специфические элементызрительного поля, причем одни в этом отношении проявляют большуюизбирательность, нежели другие.
Зрительные волокна одного типа разряжаютсятолько при появлении небольших темных объектов (например, мух),движущихся на светлом фоне неподвижных предметов. Они не реагируют, когдадвижутся все находящиеся в поле зрения предметы или когда включается иливыключается свет. Поскольку лягушки ловят летающих насекомых, зрительныеволокна этого типа, вероятно, сообщают мозгу, что "ужин поднялся в воздух",передают информацию, которая для лягушки, безусловно, гораздо важнее, чемпрочие детали видимого окружения. Всякий, кто пытался держать лягушек вневоле, вскоре начинал понимать, что эти животные не признают мертвыхнасекомых пищей.
Для лягушки, очевидно, неподвижная муха совсем не похожана летящую. И важнее всего здесь, наверное, то, что изображение неподвижноймухи лишено той особенности (движение небольшого объекта относительнофона), которая активирует нервную цепочку, запускающую пищевую реакцию.8.4.1. Латеральное торможениеОдна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиленияконтраста. Поскольку274Рис. 8.18. Сенсорная фильтрация в сетчатке лягушки.Лягушка реагирует на небольшой объект, движущийся в поле зрения, но не реагирует на движение фонаотносительно небольшого неподвижного объекта и на другие неспецифические зрительные стимулы.Поведенческая реакция лягушки состоит в выбрасывании из ротовой полости липкого языка.
Одниволокна (на рисунке - волокна типа 1) зрительного нерва активируются только тогда, когда на светломфоне движется небольшой темный, резко очерченный объект. Другие волокна (на рисунке-типа 2)активируются самыми разнообразными движениями в поле зрения. (Bullock, Horridge, 1965.)изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, какправило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюциисформировались нервные механизмы для "подчеркивания" таких изменений.
Обусилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянувна рис. 8-19. Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ееграницы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит сболее светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самомделе светлота полосы по всей ее ширине одинакова (при хорошем качествепечати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кромеодной.Как возникает эта иллюзия? Ее первое физиологическое объяснениепоявилось в результате изучения сложного глаза мечехвоста (см. разд. 7.10.1).Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчаткипозвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуютвзаимодействия.
Впервые это было обнаружено в середине 1950-х годов влаборатории Х.К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала втемной комнате регистрировали электрическую активность отдельногоомматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только наэтот омматидий.
Когда включали также общий свет в комнате, дополнительнаястимуляция им омматидия не только не повышала частоту разрядов вомматидий, но, наоборот, приводила к ее снижению. Впоследствии былоустановлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсащщ)данного омматидия было возбуждение окружаюпщх его омматидиеврассеянным комнатным светом.Рис, 8.19. Усиление зрительного контраста. Светлота каждой из полос по всей ее ширине одинакова,однако каждая полоса кажется светлее у границы с более темной полосой и темнее-у границы с болеесветлой полосой. В том, что это лишь иллюзия, можно убедиться, закрыв с обеих сторон соседниеполосы.275Рис. 8.20. Латеральное торможение в глазу мечехвоста: реакция омматидия на непрерывное освещениестановится слабее при стимуляции соседних омматидиев. (Hartline et al., 1956.)Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднеенаблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорныхсистем иного типа.Выявление взаимодействий между рецепторами в боковом глазу мечехвостаиллюстрируется также на рис.
8-20: освещение группы омматидиев подавляетнепрерывную импульсацию омматидия а. Разумеется, тормозные влияниямежду взаимодействующими омматидиями носят двусторонний характер. Ихважная особенность-то, что они ослабевают с увеличением расстояния междуомматидиями. Самое сильное торможение отмечается между соседнимиомматидиями. Латеральное торможение в глазу мечехвоста осуществляется приучастии бокового нервного сплетения, состоящего из коллатеральных ветвейаксонов эксцентрических клеток, которые образуют друг на друге тормозныесинапсы. Импульсная активность в коллатералях эксцентрических клетоквызывает освобождение тормозного медиатора из синаптических окончаний нааксонах соседних эксцентрических клеток.
Воздействие медиатора напостсинаптический аксон снижает вероятность возникновения в нем разрядов.Так как тормозящее влияние данного омматидия на соседей возрастает сувеличением его активности (частоты разрядов), сильно стимулируемыйомматидий будет сильнее тормозить соседние, слабее стимулируемые,омматидий и испытывать с их стороны меньшее тормозное влияние.
Врезультате произойдетРис. 8.21. Усиление контраста на границе светлого и темного. Прямоугольник яркого света продвигаетсяпо сложному глазу при умеренной общей освещенности (А), и в это время регистрируется частотаимпульсов от отдельного омматидия (Б).
Если все остальные омматидий от света закрыты, ответизучаемого омматидия изменяется скачкообразно (черная ломаная линия на рис. Б). Если же светудоступен весь глаз и световое пятно продвигается по всем омматидиям, то изменение ответа будетприблизительно соответствовать цветной кривой. (W.H.
Miller, F. Ratliff, H.K. Hartline, How Cells ReceiveStimuli, 1961.)276усиление контраста (увеличение различия в ответах) между соседнимиомматидиями, освещенными в неравной степени (рис. 8-21,A). Посколькулатеральное торможение с расстоянием ослабевает, наибольшее усилениеконтраста дают омматидии, лежащие у самой границы освещенности по обеимее сторонам. Таким образом, латеральное торможение обостряет восприятиеразного рода краев за счет увеличения контраста на границе участковнеодинаковой светлоты.
Такой же эффект возникает в глазу человека, когда онвидит вертикальные полосы на рис. 8-19.Как видно из рис. 8-21, Б, латеральное торможение может вызыватьсходные эффекты и в одном омматидии при изменении светлоты во времени. Вэтом можно убедиться, медленно продвигая по слабо освещенному сложномуглазу прямоугольник света. Частота импульсов, регистрируемых в одномрецепторе, падает по мере приближения к нему светлого участка.
Это снижениечастоты обусловлено усилением торможения рецептора со стороны примернополовины окружающих его сильно освещенных омматидиев. Затем, когда светпопадает на исследуемый рецептор, частота его разрядов резко увеличивается. Вэтот момент он не только подвергается сильной прямой стимуляции, но к томуже испытывает лишь слабое тормозящее влияние со стороны приблизительнополовины ближайших к нему омматидиев, еще не стимулированных яркимсветом. По мере дальнейшего продвижения светлого края и освещения соседнихомматидиев тормозные влияния со стороны последних усиливаются, иомматидии начинает разряжаться с новой, несколько более низкой частотой.277274 :: 275 :: 276 :: 277 :: Содержание277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: Содержание8.4.2.
Переработка зрительной информации в сетчаткепозвоночныхСетчатка у позвоночных состоит из зрительных рецепторных клеток ивысокоупорядоченной сети нейронов. Хотя эта сеть и располагается напериферии, по сути дела она составляет часть ЦНС. Поэтому не удивительно,что процесс формирования зрительного образа начинается в сетчатке еще дотого, как частично переработанная зрительная информация передается поволокнам зрительного нерва для дальнейшего анализа в латеральное (боковое)коленчатое тело большого мозга и ко р у (у птиц и млекопитающих) или взрительную покрышку (у низших позвоночных) (рис. 8-22). В зрительном нервесигналы передаются по аксонам находящихся в сетчатке ганглиозных клеток.Зрительные рецепторы связаны с ганглиозными клетками через биполярныеклетки (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
