Том 1 (1128365), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Палочки, которые у человека содержат только один типфотопигмента и с большой плотностью расположены на периферическихучастках сетчатки (за пределами центральной ямки), отличаются от колбочекбольшей чувствительностью к свету и гораздо большей конвергенцией в системевыходных путей.
В связи с этим палочки играют важную роль в светоощущении,но не могут обеспечить значительную остроту зрения.257256 :: 257 :: Содержание257 :: 258 :: Содержание7.12. Вопросы для повторения1. Зрительные рецепторные клетки помимо света могут стимулироватьсядавлением, теплом и электрическим током. Как этот факт согласуется спредставлением о специфичности рецепторов?2. Проследите события, развивающиеся между поглощением рецепторнойклеткой энергии и возникновением разрядов в сенсорном нейроне,иннервирующем эту клетку.3.
Почему рецепторные потенциалы должны преобразовываться в потенциалыдействия?4. Вся сенсорная информация поступает в ЦНС в виде потенциалов действия содинаковыми свойствами. Как же тогда ЦНС различает разные модальностистимулов?5. Каким образом рецепторы могут воспринимать и чрезвычайно слабыестимулы, и стимулы, интенсивность которых на много порядков больше,без эффекта "насыщения"?6. Какой количественной зависимостью обычно связаны интенсивностьстимула и частота разрядов? Какие преимущества это дает сенсорнойсистеме?7. Обсудите три главных механизма сенсорной адаптации.8.
Обсудите на каком-либо примере влияние ЦНС на чувствительностьрецепторов.9. Для хеморецепции, вероятно, требуется присутствие на мембране (иливнутри нее) белковых рецепторных молекул. Какими, на ваш взгляд,должны быть важнейшие свойства хеморецеп-торных белков?10. Бекеши заметил, что звуковые волны вызывают бегущую волну,распространяющуюся по всей длине базилярной мембраны. Каким образомтеория Бекеши объясняет различение частот с помощью улитки?11.
В чем различие между механизмами частотного анализа в гипотезе бегущейволны Бекеши и в резонансной теории Гельмгольца?12. Каким образом движения базилярной мембраны преобразуются в разрядыволокон слухового нерва?13. Как спонтанная импульсация может повышать чувствительность некоторыхрецепторных систем, например электрорецепторов боковой линии рыб?14. Каким образом электрорецепторы "низковольтных" электрических рыбвоспринимают присутствие внешнего предмета?15. Какие свойства зрительных рецепторных клеток могут определятьприсущую зрительной системе частоту слияния мельканий?16.
В чем главное различие электрической реакции на освещениефоторецепторных клеток сетчатки у позвоночных и беспозвоночныхживотных?17. Проследите основные события, с которыми, по современнымпредставлениям, связано преобразование световой энергии в зрительныхрецепторах позвоночных.18.
Какие современные данные подтверждают трихроматическую теориюцветового зрения Юнга?19. Рассмотрите основные морфологические и функциональные различиямежду палочками и колбочками позвоночных.20. Каким образом зрительная система некоторых членистоногих улавливаетразличия в поляризации света?25721. Сравните способы фокусировки оптического изображения в глазумлекопитающих и костистых рыб.22.
Видимый свет ограничен узкой частью спектра между 350 и 700 нм.Почему в процессе эволюции животные приспособились использовать длязрительного восприятия столь ограниченный диапазон электромагнитныхволн?258257 :: 258 :: Содержание258 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАAttwell D. 1985. Phototransduction changes focus, Nature, 317, 14-55.Baylor D.A., O'Bryan P.M. 1971. Electrical signaling in vertebratephotoreceptors, Federation Proc., 30, 79-83.Bekesy G. von. 1960.
Experiments in Hearing, New York, McGraw-HillBekesy G. von. 1970. Traveling waves as frequency analyzers in the cochlea,Nature, 225, 1207-1209.Burn E. T. 1974. The Senses of Animals, New York, Springer-Verlag.Fain G.L., Lisman J.E. 1981. Membrane conductances of photoreceptors, Progr.Biophys. Molec. BioL, 37, 91-147.Fain G. L.
1980. Integration by spikeless neurones in the retina. In: A. Robertsand В. М. Bush, eds., Neurones WithoutImpulses, Cambridge, Cambridge University Press. Fein A., Szuts E.Z. 1982.Photoreceptors: Their Role in Vision,Cambridge, Cambridge University Press. Geldard F.A. 1972. The Human Senses,New York, Wiley. Hubbell W. L., Bownds D. 1979.
Mechanisms of visualtransduction, Ann. Rev. NeuroscL, 2, 17-34. Lancet D. 1986. Vertebrateolfactory reception, Ann. Rev.NeuroscL, 9, 329-356. Loewenstein W.R. 1971. Handbook of SensoryPhysiology:Principles of Receptor Physiology, New York, SpringerVerlag. McGoughJ.L., Weinberger N. M., Whalen R.E., eds. 1967.Psychobiology: Readings from Scientific American, NewYork, W. H. Freeman and Company.
Nathans J. 1987. Molecular biology ofvisual pigments, Ann.Rev. Neurosci., 10, 163-194. Rushton W.A.H. 1972. Pigments and signals incolour vision, J.PhysioL, 220, 1-3IP. Russell I.J. 1980. The responses of vertebrate hair cells tomechanical stimulation. In: A. Roberts and B. M. Bush, eds., Neurones WithoutImpulses, Cambridge, CambridgeUniversity Press. Schwartz E. A. 1985.
Phototransduction in vertebrate rods,Ann. Rev. Neurosci., 8, 339-368. Sensory Receptors 1965. Cold Spring HarborSymp. Quant.BioL, Vol. 30. Stryer I. 1986. Cyclic GMP cascade of vision, Ann. Rev.Neurosci., 9, 87-120.258258 :: Содержание259 :: 260 :: СодержаниеГлава 8Переработка информации в нервной системе иповедениеМало найдется в природе явлений, которые захватывали бы воображениечеловека больше, чем поведение животных. Поведение же человека составляетглавный предмет чуть ли не всей литературы, религии, политики и истории, а внынешнем столетии его начали пристально изучать и этологи.
Несмотря на всеэто, поведение человека продолжает оставаться одной из наименее понятныхобластей биологии. По мнению большинства этологов, чтобы хорошоразобраться в поведении человека и животных, необходимо прежде понятьфункции нервной системы.Все поведенческие акты в конечном итоге определяются моторнымвыходом нервной системы, контролирующим сокращение мышц. Поведение (т.е. общая совокупность движений) животного непрерывно изменяется в ответ навоздействие внешних стимулов.
Некоторые ответы представляют собой простыеи предсказуемые рефлекторные реакции. Другие формы поведения очень сильнозависят от информации, накопленной в результате прошлого опыта, и поэтомупредсказать их труднее. "Средства технического обеспечения" любой формыповедения представлены нейронными сетями, т.е. взаимосвязанными цепяминейронов.
В отличие от цепей электрических некоторые нейронные сети"запаяны" не жестко и обнаруживают пластичность - способность подвергатьсяфункциональным и в известной мере даже анатомическим изменениям подвлиянием опыта.Простейшей нервной сетью является рефлекторная дуга.
Примитивнаярефлекторнаядуга,возможно,состоялаиз рецепторнойклетки,непосредственноиннервировавшей эффекторнуюклетку (рис.8-1, А).Усложнение нервных сетей в процессе эволюции сопровождалось созданиемцентрализованныхнервныхсистем,обеспечивающихкомпактность,экономность и большую сложность нервных взаимосвязей. Связьпериферических рецепторов и эффекторов с центральной нервной системой(ЦНС) стали осуществлять длинные сенсорные и моторные аксоны. Таксформировались моносинаптические рефлекторные дуги (рис. 8-1,Б), в которыхсенсорный нейрон образует в ЦНС синаптический контакт с мотонейроном,иннервирующим мышцу.
В такой дуге всякий раз, когда внешний стимулвызывает в сенсорном нейроне достаточно интенсивную активность(импульсацию), происходит рефлекторное возбуждение эффекторного(исполнительного) органа. Фактически же более обычны полисинаптическиенервные пути, в которых связь между сенсорным и моторным нейронамиопосредуется интернейронами, или промежуточными нейронами (рис.
8-1,Б). Входе эволюции число интернейронов в нервной системе постепенноувеличивалось, что намного расширяло возможности поведения животных ипостепенно повышало их способность учиться на собственном опыте иассоциативно связывать стимулы в разных сочетаниях. Важно отметить, чтонаиболее простые элементы рефлекторной дуги-пути сенсорного входа и общиеконечные пути двигательного выхода - в процессе эволюции от самыхпримитивных беспозвоночных до самых высокоразвитых позвоночныхсущественно не изменились.Нейрофизиологические механизмы сложных форм поведения, связанных спамятью и научением, до сих пор очень мало изучены, однако общепризнано,что их физическим субстратом служит огромное количество нервных цепеймежду сравнительно просто устроенными афферентными (сенсорными) иэфферентными (моторными) путями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
