Том 1 (1128365), страница 90
Текст из файла (страница 90)
У нормального животного болевое раздражениезадней конечности вызывает ее рефлекторное отдергивание (рис. 8-13, А), а улягушки с измененными нервными связями болевой стимул вызывалнеадекватную реакцию-движение "не той" конечности (рис. 8-13, Б).На важную роль специфичности нервных связей впервые более века назадуказал Иоганнес Мюллер, отметивший, что модальность ощущения в конечномитоге определяется центральными" связями нервных волокон, активируемыхстимулом, а не характером стимула, воздействующего на орган чувств. Широкопринято мнение, что специфичность нервных связей - основной (а может быть,и единственный) способ передачи мозгу сообщения о модальности стимула.
Какуже говорилось, разные ощущения, а также топографические области и частитела представлены в ЦНС участками коры (рис. 8-10), прямаяэлектростимуляция которых вызывает у человека ощущения, более или менеесходные с теми, которые возникают при стимуляции соответствующего органачувств. И наоборот, при раздражении определенных участков кожисоответствующие точки соматосенсорной коры генерируют электрическиесигналы. Эти два обстоятельства позволили построить карту однозначныхсоответствий между точками соматосенсорной коры и участками кожи (рис. 810, слева).
Поразительно, что, хотя восприятие периферических стимуловпроисходит в мозгу, мы этого совершенно не осознаем и воспринимаем своиощущения так, как если бы они возникали в тех периферических участках,откуда исходят сенсорные импульсы. Таким образом, ощущения, возникающие всоматосенсорнойкоре, проецируются на периферию в соответствии слокализацией сенсорного входа.Второе обобщение состоит в том, что синаптические, метаболические иэлектрические свойства каждого нейрона определяют характер его ответов навсе многообразие воздействующих на него синаптических сигналов. И каждыйактивный нейрон через выходные синаптические связи в свою очередь влияет наактивность других нейронов.Третье, наиболее широкое обобщение-то, что сложность и многообразиефункций нервной системы отражают сложность и многообразие нервныхцепей, а не разнообразие видов передающихся в ней сигналов.
Два основных типасигналов - сигналы, распространяющиеся на значительные расстояния271Рис. 8.14. А. Дивергенция означает ветвление отростков При конвергенции один нейрон иннервируетсянесколькими нейрона и иннервацию ими нескольких других нейронов. Б. другими.по закону "всё или ничего" (потенциалы действия), и нераспространяющиесяградуальные сигналы (синаптические и рецепторные потенциалы)-былипредставлены на рис.
6-3. Как уже говорилось в гл. 5, 6 и 7, всебиоэлектрические сигналы этих двух основных типов возникают в результатепротекания ионных токов под действием электрохимических градиентов ирегулируются открытием и закрытием ионных каналов.Нервные сети можно подразделить на несколько основных типов (см. рис.8 - 2 ) . Сети сенсорной фильтрации, которые мы рассмотрим в следующемразделе, организованы таким образом, что "пропускают" лишь определенныеэлементы сложного сенсорного входа и "не пропускают" другие. Паттернгенерирующие сети (ПГС) ответственны за формирование моторного выхода,регулирующего стереотипные движения.
Сигналы на выходе одних ПГС имеютциклический характер (например, сигналы ПГС, контролирующих локомоцию идыхание). Сигналы на выходе других ПГС нециклические (например, сигналы,контролирующие выбрасывание языка у лягушки или жабы при ловленасекомых). С некоторыми центрально запрограммированными ПГС связаныупоминавшиеся выше рефлекторные дуги, непрерывные изменения сенсорноговхода которых модулируют двигательный выход. В раде форм поведенияучаствуют сети сенсорной фильтрации на входе и запрограммированныегенераторы паттернов на выходе (см. рис. 8-2). Примером может служитьпищевой рефлекс лягушки, который будет рассмотрен в следующем разделе.Простейшие рефлексы (такие, например, как коленный, см.
ниже) не требуютучастия ни сенсорных, ни моторных нервных сетей.Число комбинаций, в которых нейроны могут объединяться в нервные сети,громадно. Отдельный нейрон может иметь тысячи синаптйческих входов,возбуждающих и тормозных, от других нейронов. Кроме того, аксон самогоэтого нейрона может многократно ветвиться и таким образом иннервироватьмножество других нейронов. Дивергенция - ветвление аксона - позволяетнейрону оказывать влияние на множество постсинаптических нейронов (рис. 814,А) .
Конвергенция входов, воздействующих на одиночный нейрон (рис. 8-14,Б), дает ему возможность интегрировать сигналы от многочисленныхпресинаптических нейронов. Большинство нервных клеток (например,обсуждавшиеся выше мотонейроны млекопитающих) деполяризуется до уровняимпульсного разряда только в результате значительной пространственной ивременной суммации возбуждающих входных сигналов и поэтому генерируетимпульсы лишь под влиянием более или менее одновременной активностимногих пресинаптических нейронов.Как правило, нейроны получают в одно и то же время и возбуждающие, итормозные синаптические сигналы. Возбуждение нейрона будет подавлено, есливместе с возбуждающими входами на него будет воздействовать и достаточноечисло тормозных входов. Тормозные входы можно рассматривать как своегорода регулятор усиления, от которого зависит способность возбуждающихвходов нейрона довести его до порога импульсации (рис.
8-15, А). Такимобразом, чем сильнее тормозящее воздействие на нейрон, тем больше нужновозбуждающих сигналов, чтобы деполяризовать интегрирующий нейрон доуровня импульсного разряда. Интересно, однако, что при надлежащей272Рис. 8.15. Два возможных эффекта активации тормозного интернейрона. А. Если в нейронной цепиимеется только один тормозный интернейрон, то в результате его активации вероятность возбуждения вее конечном пункте снижается (пунктирная стрелка). Б.
Если в нейронной цепи имеются два тормозныхинтернейрона и второй из них тонически активирован или активен спонтанно, тогда возбуждениепервого интернейрона повышает вероятность возбуждения в конечном пункте (растормаживание, жирнаястрелка).организации нервных цепей активность тормозного нейрона может в конечномитоге приводить к увеличению частоты разрядов другого нейрона (рис. 8-15, Б).Для этого требуется лишь то, чтобы один тормозный нейрон подавлялактивность другого тормозного нейрона, ослабляя тем самым его тормозящеевлияние на третий нейрон. Этот эффект получил название растормаживатя.В нервных сетях широко используются обратные связи.
Примерположительной обратной связи представлен на рис. 8-16,^4, изображающемгипотетическую реверберирующую нервную цепь: боковая ветвь аксона одногонейрона возбуждает интернейрон, который в свою очередь оказывает обратноевозбуждающее действие на первый нейрон и таким образом поддерживает егодлительную импульсацию. Теоретически такой нейрон, будучи однаждыактивирован, мог бы разряжаться неопределенно долго. Если же в подобнойнервной цепи вместо возбуждающего интернейрона находится тормозный (рис.8-16, Б), создается отрицательная обратная связь, подавляющая способностьнейрона разряжаться повторно. Известный пример тормознойРис.
8.16. Две простые нервные цепи, в которых боковая ветвь аксона активирует интернейронгвоздействующий обратно на первый нейрон. А. Возвратное облегчение: если интернейронвозбуждающий, создается положительная обратная связь. Б. Возвратное торможение: тормозныйинтернейрон создает отрицательную обратную связь.(отрицательной) обратной связи мы имеем в системе мотонейронов спинногомозга позвоночных. Здесь альфа-мотонейроны (клетки, активирующие волокнаскелетных мышц) образуют короткие ответвления к небольшим тормозныминтернейронам- клеткам Реншоу (рис. 8-17,А). Последние посылают аксонобратно к мотонейрону и возбуждаются всякий раз, когда мотонейронактивируется.
При возбуждении клетка Реншоу генерирует высокочастотнуюсерию импульсов (рис. 8-17,Б), вызывающую в мотонейроне тормозныепостсинаптические потенциалы. Хотя назначение подобной нервной цепи вспинном мозгу позвоночных не вполне ясно, мы знаем, что она участвует вконтроле моторного разряда. Стрихнин нарушает функцию тормозныхсинапсов, образуемых клетками Реншоу на мотонейронах (как, вероятно, идругих тормозных синапсов). Именно поэтому, видимо, он и вызывает судороги,спастический паралич и смерть в результате расстройства деятельностидыхательного центра.
Эти пагубные последствия, вызываемые агентом,блокирующим тормозную передачу, говорят об огромном значениисинаптического торможения в нервной системе.273Рис. 8.17. Торможение алъфа-мотонейронов клетками Реншоу. А. На этой упрощенной схеме изображенмотонейрон, аксонные коллатерали которого иннервируют группу клеток Реншоу (изображена толькоодна такая клетка).
Клетки Реншоу образуют тормозные синапсы на мотонейронах. Б. Разряд клеткиРеншоу в ответ на антидромное возбуждение мотонейрона б. В. Тормозные постсинаптическиепотенциалы мотонейрона в ответ на разряд клетки Реншоу. Эти тормозные потенциалы блокируютсястрихнином. (Eccles, 1969.)274270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: Содержание274 :: 275 :: 276 :: 277 :: Содержание8.4. Сети сенсорной фильтрацииСети сенсорной фильтрации выполняют функцию "отсеивания" определенныхэлементов сенсорного входа-функцию, которую не следует смешивать с"фильтрацией" форм энергии рецепторными клетками и вспомогательнымиструктурами (см.
начало главы 7). В этом отношении лучше всего изученазрительная система. Ее мы и рассмотрим здесь по дробно - не только потому,что сама она представляет огромный интерес, но и потому, что это позволит намсформулировать ряд важных общих принципов нейронной организации.Работа зрительной системы прекрасно иллюстрирует концепцию сенсорнойфильтрации. В отличие от телевизионной системы, которая последовательно, отточки к точке, передает информацию об интенсивности света с фотокатодателевизионной камеры на фосфоресцирующий экран телевизора, зрительнаясистема отбирает из всего входного материала лишь определенные элементы,"игнорируя" остальное. Отдельная клетка в зрительных областях мозга нереагирует просто на освещенность соответствующей рецепторной клетки всетчатке, а отвечает специфическим образом на определенные характеристикизрительного входа, опосредованного некоторой совокупностью рецепторныхклеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
