Том 1 (1128365), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Это вполне понятно, так как реакциярецептора на свет определяется (в известных пределах) числом молекулфотопигмента, изменяющих свою структуру под действием поглощаемыхфотонов. При коротких254Рис. 7.1’’. Слияние мельканий на уровне рецепторной клетки. Включение и выключение света показаноломаными линиями под записями электрической активности. А. 'При частоте 10 вспышек в секундуреиепторный потенциал изменяется с этой же частотой.
При 12 вспышках в секунду реиепторныйпотенциал начинает отставать от ритма световых вспышек и генерирование импульсов группаминарушается. Б. При высокой частоте вспышек (в данном случае около 16 в секунду) рецепторныепотенциалы сливаются по существу в постоянную деполяризацию и моменты возникновения импульсовуже не приурочены к световым вспышкам. (Miller W.H., RatliffF., Hartline К., 1961.)вспышках человек не в состоянии раздельно воспринимать взаимосвязанныеизменения в их интенсивности и длительности.Если рецептор стимулировать мелькающим светом, то его мембранныйпотенциал будет изменяться в ритме вспышек вплоть до частот около 10 Гц(рис. 7-1’’). При больших частотах мельканий рецепторный потенциал уже "неуспевает" изменяться столь быстро и колебания мембранного потенциаласливаются в непрерывную деполяризацию. В результате рецептор перестаетгенерировать отдельную группу импульсов в ответ на каждую вспышку ипереходит к импульсации постоянной частоты.
ЦНС перестает теперь получатьинформацию о частоте мельканий, что равнозначно стимуляции глазапостоянным светом. Это одна из причин того, почему человек не в состоянииотличать непрерывный свет от света, частота пульсаций которого превосходиткритическую частоту слияния мельканий (каков, например, свет лампы,питаемой переменным током с частотой 60 Гц). Понятно, что это свойствофоторецепторов имеет огромное значение для кинематографии и телевидения.Дополнение 7-2. ЭлектроретинограммаПоскольку записывать суммарную электрическую активность глаза гораздопроще, чем регистрировать активность отдельных клеток микроэлектродами,такую запись нередко осуществляют в лечебных лабораториях.
Регистрирующийэлектрод (обычно это ватный тампон, смоченный физиологическим раствором)помещают на роговицу глаза, а индифферентный электрод прикрепляют ккакой-нибудь другой части тела. При освещении глаза вспышкой светарегистрируется сложная волна (рис. 7-2'). Эта Электроретинограмма (ЭРГ)отражает главным образом суммарную электрическую активность зрительныхрецепторов и нейронов сетчатки (см.
рис. 8-26). После года дискуссий оструктурных коррелятах различных компонентов ЭРГ исследователи пришли квыводу, что волна а обусловлена рецепторным током, генерируемымзрительными рецепторными клетками. За волной а следует волна &,отражающая электрическую активность нейронов сетчатки, иннервируемыхрецепторными клетками. Волна с наблюдается только у позвоночных, и ее,вероятно, создают лежащие уже вне сетчатки клетки пигментного эпителия, кРис. 7.2’. Компоненты электроретинограммы (ЭРГ) позвоночного.
На нижней линии указаны моментывключения и выключения светового стимула. Верхняя кривая отображает компоненты ЭРГ-волны a, b и с.(Brown, 1974.)которым примыкают наружные сегменты фоторецепторов. У головастиков, дотого как образуются синаптические .контакты, в ЭРГ выявляется только волна а:только она обнаруживается и в ЭРГ взрослой лягушки, если синаптическуюпередачу у животного подавить блокирующим агентом.255253 :: 254 :: 255 :: Содержание256 :: 257 :: Содержание7.11.
РезюмеОтличаясь высокой чувствительностью к стимулам специфической модальности(т. е. типа, качества), рецепторные клетки почти не реагируют на стимулыдругих модальностей. В результате преобразования энергии стимула вэлектрический сигнал в рецепторных клетках, как правило (но не всегда),развивается деполяризация. Наиболее эффективно происходит преобразованиеэнергии слабых стимулов, так что энергия, содержащаяся в сигналах рецептора,бывает на несколько порядков больше энергии стимула. С увеличением силыстимула эффективность процесса преобразования падает. В большинстверецепторных клеток первичными центрами рецепции и преобразования энергиивнешних стимулов служат рецепторные молекулы поверхностной мембраны иливнутриклеточных мембран. Активация этих молекул ведет к изменению ионнойпроницаемости клеточной мембраны, что создает условия для протеканиярецепторного тока и возникновения рецепторного потенциала, которыйинициирует или модулирует потенциалы действия в сенсорных нервах.Интенсивность стимула обычно кодируется частотой разрядов, которая вомногих сенсорных волокнах приблизительно пропорциональна логарифмуинтенсивности стимула (в диапазоне, ограниченном максимальной частотойимпульсов в волокне).
Логарифмическая зависимость между силой стимула иответом рецептора делает возможной рецепцию стимулов в широкомдинамическом диапазоне, обеспечивая в то же время высокую чувствительностьк слабым стимулам. Параллельные входы от рецепторов, оптимальновоспринимающих стимулы в разных диапазонах интенсивности, позволяютсенсорной системе перерабатывать сигналы в гораздо более широком диапазоне,чем в том случае, если бы сигналы поступали только от рецепторов какогонибудь одного типа. Постепенное уменьшение чувствительности к длительновоздействующему стимулу (так называемая сенсорная адаптация) - весьмаобычное свойство рецепторных клеток, но одни клетки адаптируются кстимулам быстро, а другие медленно. Процессы, ответственные за сенсорнуюадаптацию, различны; некоторые из них развиваются в самой рецепторнойклетке, другие - в нервной системе.
По крайней мере в одном случае (вфоторецепторах мечехвоста) адаптация отчасти обусловлена повышениемвнутриклеточной концентрации ионов Са 2+ , которые блокируют активациюNa+-К+-ион-селективных каналов светом.В одних случаях рецепторные клетки встречаются поодиночке, в другихони организованы в сенсорные ткани и органы (обонятельный эпителий носа,сетчатка глаза). Анатомическая организация может играть очень важную роль вфункционировании сенсорного органа. Например, изображение предмета,формирующееся в зрительной системе, зависит от наличия в глазу хрусталика имозаики многочисленных фоторецепторных клеток в сетчатке.Процессы хеморецепции (вкус, обоняние) в настоящее время изучены ещенедостаточно.
Согласно одной из гипотез, хеморецепция определяетсястереохимической специфичностью молекул-рецепторов - тем, чтостимулирующие молекулы точно соответствуют конфигурации белковогорецепторного участка рецепторной мембраны. Механорецепция связана сдеформацией или растяжением мембраны, приводящими к изменению ееионной проницаемости. Направление перемещения воспринимается врезультате наклона стереоцилий волосковых клеток, модулирующего (в сторонуувеличения или уменьшения) частоту спонтанных разрядов в сенсорныхволокнах VIII черепномозгового нерва. Этот процесс играет важную роль ворганах равновесия и слуха, а также в системе боковой линии рыб иземноводных. Улитка млекопитающих анализирует частоты звуков всоответствии с тем, насколько эффективно они смещают различные участкибазилярной мембраны с ее волосковыми клетками.
Бегущие волны,возникающие в базилярной мембране под влиянием вызванных звукамидвижений барабанной перепонки и слуховых косточек, стимулируютволосковые клетки, которые в свою очередь через синапсы модулируютактивность слуховых нервных волокон. То обстоятельство, что звук даннойчастоты стимулирует определенный участок базилярной мембраныэффективнее, чем звуки иных частот, лежит в основе так называемой"пространственной теории" различения частот у млекопитающих.Электрорецепторами у рыб служат модифицированные волосковые клетки,утратившие реснички. Внешние электрические токи, проходящие черезэлектрорецептор, вызывают в нем изменения потенциала, которые модулируютосвобождение медиатора из основания рецепторной клетки и определяют такимобразом частоту разрядов в сенсорных волокнах.Вмембранахзрительныхрецепторовимеютсямолекулысветочувствительного пигмента, которые, поглотив фотон, подвергаютсяконформационному изменению.
Это инициирует каскад реакций, приводящих кизменению проводимости клеточной мембраны рецептора. Все зрительныепигменты состоят из белковой молекулы (опсина), связанной с каротиноиднойхромофорной частью, представленной либо ретиналем (в случае родопсина),либо дегидроретиналем (в случае порфиропсина).
Особенности структурыопсина определяют спектр поглощения пигмента. Первичным процессом всех256зрительных реакций является цистранс-изоизомеризация каротиноида. Этафотохимическая реакция приводит к открытию (у беспозвоночных) илизакрытию (у позвоночных) мембранных каналов благодаря цепи событий сучастием вторичных посредников. В палочке позвоночных обесцвечиваниемолекулы родопсина под действием света ведет к активации молекул G-белка,связанных с рецепторной мембраной. Каждая молекула G-белка затемактивирует много молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекулафосфодиэстеразы гидролизует много молекул внутриклеточного посредникаcGMP, превращая их в "обычный" GMP. В темноте cGMP поддерживаетпостоянную активность натриевых каналов, через которые протекает темновойток.
Гидролиз cGMP при воздействии света, таким образом, приводит куменьшению темнового тока. Уменьшение темнового тока вызываетгиперполяризацию зрительной рецепторной клетки, и в результате этогозамедляется выделение нейромедиа-тора из внутреннего сегмента рецептора.Замедление секреции медиатора приводит к изменению активности в волокнахзрительного нерва, сигнализирующему о фотостимуляции рецепторных клетоксетчатки.В центральной ямке некоторых позвоночных имеются три типа колбочек,каждый из которых содержит зрительный пигмент с максимальнойчувствительностью в определенной области спектра. Различные цветовыеощущения возникают в результате интеграции активности колбочек каждого изэтих трех типов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
