Том 1 (1128365), страница 83
Текст из файла (страница 83)
7.43. Микроспектрофотометрическое изучение колбочекзолотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствуетопределенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом (Marks, 1965). У человекакривая для соответствующего "длинноволнового" пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т.
е. вжелтой области спектра. .никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотонпередает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переносаэнергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторнуюклетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому,насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. всоответствии с ее спектром поглощения света).Существование трех типов колбочковых пигментов было подтвержденоданными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента соспектрами действия, соответствующими спектрам поглощения (рис. 7-44).Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может бытьсформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах. Обнаружены тритипа колбочек, в каждом из которых содержится зрительный пигмент,максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету.Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит отколичества квантов, возбуждающих фотопигмент.
Цветовое ощущение,очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждогоиз этих трех типов колбочек.Читателя может удивить кажущееся несоответствие между тремя типамиколбочковых пигментов -синего, зеленого и желтого-и тремя "основными"цветами-синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощениязрительных пигментов и неРис. 7.44.
Спектры действия трех типов колбочек карпа. А-В. Электрические реакции отдельныхколбочек на вспышки света с разной длиной волны (указанной на шкале сверху). Г. Графики зависимостиамплитуды электрических ответов колбочек от длины волны позволили выявить три класса колбочек, укаждого из которых спектр действия близок к одному из спектров поглощения, представленных на рис.7.43. (Tomita et al, 1967.)совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет,поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волнразной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбужденияцветовых рецепторов трех типов.
Такое соотношение теоретически можетобеспечить нервную систему, перерабатывающую сигналы от "трехпигментной"зрительной системы, достаточной информацией для идентификации любыхсветовых волн видимой части спектра.Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классовпозвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочекв цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек,однако в ряде случаев были обнаружены и "цветные" типы палочек.
Например, улягушки помимо колбочек имеются два типа палочек - "красные" (содержатродопсин и поглощают сине-зеленый свет) и "зеленые" (содержат пигмент,поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способностьразличать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита унасекомых.249У человека и, вероятно, у других приматов в цветовом зрении участвуютглавным образом колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках? Всетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки ииграют важную роль главным образом при слабой освещенности.
Этообъясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительнык свету, чем колбочки. Во-вторых, в их нервных связях сильнее выраженаконвергенция, чем в связях колбочек (см. рис. 8-14, Б), и это обеспечиваетбольшую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека зацветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мыразличаем лишь оттенки черного и серого.
А так как в центральной ямкеимеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет,попадающий на участки вне центральной ямки-туда, где популяция палочекбольше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ееизображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости отнее.250248 :: 249 :: 250 :: Содержание250 :: 251 :: 252 :: Содержание7.10. Оптические приспособленияПримитивные животные обладают лишь приспособлениями, позволяющимиопределять направление источника света и изменение его интенсивности; болеесовершенные зрительные системы формируют изображение зрительногостимула с помощью оптических механизмов. У простейших и у плоских червейнаправление источника света определяется с помощью экранирующегопигмента, отбрасывающего на фоторецептор тень. Например, у некоторыхжгутиковых имеется светочувствительная органелла, расположенная уоснования жгутика и экранированная с одной стороны пигментным пятном.Такая экранированная органелла позволяет простейшему грубо определятьнаправление на источник света.
Когда жгутиконосец плывет, он вращаетсявокруг своей продольной оси, делая примерно один оборот в секунду. Припопадании животного в луч света, направленный сбоку перпендикулярно путиего передвижения, светочувствительная органелла у основания жгутика прикаждом обороте на какое-то время затеняется. Всякий раз, когда это происходит,жгутик совершает движение, слегка поворачивающее животное в ту сторону, гдев тот момент находится экранирующий пигмент. Поскольку это соответствуетнаправлению к источнику света, жгутиконосец мало-помалу поворачиваетсяименно туда. У одной из групп морских простейших есть даже специальнаялинзоподобная клеточная органелла, расположение которой позволяетфокусировать свет на "пигментную чашечку".
Хотя такая органелла и способнаформировать грубые изображения, одноклеточный организм вряд ли можетиспользовать их для зрительного различения объектов. Линза для этого нужна,но одной только линзы, однако, недостаточно-необходим такжепространственный анализ изображения рецепторными клетками. В большинстветипов глаз, способных формировать изображение, такой анализ осуществляютмногочисленные рецепторные клетки сетчатки, каждая из которыхвоспринимает какой-то один элемент изображения и передает информацию вЦНС в виде соответствующей последовательности импульсов (рис. 7-45, А).Несколько сложнее обстоит дело в фасеточных глазах членистоногих.7.10.1. Сложные глаза членистоногихВ сложных (фасеточных) глазах членистоногих формируется изображение спомощью многочисленных оптических единиц (омматидиев), воспринимающихразные участки поля зрения (рис.
7-45, Б, слева). Каждый омматидийанализирует свой участок диаметром около 2-3º. Поэтому острота зрения такогосложного глаза меньше, чем у глаза позвоночных, в котором каждый рецепторможет воспринимать участок величиной всего лишь 0,02º. Таким образом,мозаичное изображение (рис. 7-45, Б, справа), проецируемое на зрительныеклетки сложного глаза насекомого, намного грубее, нежели изображение в глазупозвоночного.Детали структуры и оптики сложных глаз у разных членистоногих весьмаразнообразны, и поэтому мы не будем рассматривать их. Омматидий мечехвоста(см. рис.
7-34, В) - пример простейшего из двух основных типов сложных глазчленистоногих. У мечехвоста и некоторых насекомых (например, пчел)рабдомеры клеток ретинулы сгруппированы в центре омматидия, причем всеони "видят" одну и ту же часть поля зрения (рис. 7-46, А).Второй вариант сложного глаза свойствен мухам, у которых ретикулярныеклетки расположены по окружности, хотя нередко одна или две из них могутнаходиться в центре.
При такой организации омматидия каждая егоретикулярная клетка "видит" свою собственную часть зрительного поля, однакоретикулярные клетки соседних омматидиев связаны с нейронной сетью такимобразом, что аксоны семи (или около того) клеток, воспринимающих одну и туже часть поля, конвергируют на одних и тех же постсинаптических нейронах(рис.
7-46, Б). Конвергенция ретикулярных клеток, получающих одинаковыезрительные сигналы, обеспечивает пространственную связность поля зрения приего нейронном кодировании.Некоторые насекомые и ракообразные способны ориентироваться посолнцу, даже когда самого солнца они не видят. Свет неба в зависимости отположения солнца поляризован в разных участках250Рис. 7.45.Простые и сложные глаза. А. Схема простого глаза, в котором каждая рецепторная клетка через общийхрусталик воспринимает определенную часть поля зрения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
