Том 1 (1128365), страница 81
Текст из файла (страница 81)
4.6). Темновой ток обнаруживается взрительных рецепторных клетках только у позвоночных.Когда фотопигмент поглощает свет, проницаемость наружного сегментадля натрия уменьшается, что приводит к уменьшению темнового тока и кгиперполяризации, т. е. сдвигу мембранного потенциала в сторону Ек (рис. 7-38,Б). После прекращения световой стимуляции восстанавливается высокаяпроницаемость мембраны для натрия (такая, как в состоянии покоя, т.
е. втемноте), и мембранный потенциал сдвигается в положительном направлении,возвращаясь к уровню покоя к величине, промежуточной между ENa и Ек.Вызываемые таким образом изменения мембранного потенциала передаютсяпутем простого кабельного распространения тока на внутренний сегментклетки, где модулируют непрерывный процесс высвобождения нейромедиатораиз пресинаптических участков в базальной области. Так электрическая реакцияфоторецепторной клетки влияет на электрическую активность нейроновсетчатки и волокон зрительного нерва.241Рис.
7.35. Палочка и колбочка глаза лягушки. Наружные сегменты этих клеток располагаются дальше отисточника света, чем внутренние, и обращены к пигментному эпителию задней стенки глаза. Отдельнопоказана организация рецепторных мембран в палочке (слева) и колбочке (справа). Свободно плавающиев палочке уплощенные мешки образуются в результате впячивания мембраны и последующего отрыва отповерхностной мембраны у основания наружного сегмента. (R. W. Young. Visual Cells, 1970.)Интересно, что стимуляция фоторецептора светом у позвоночных приводитне к деполяризации а к гиперполяризации (в большинстве рецепторов увеличениеэнергиистимулавызываетдеполяризацию).Какимжеобразомгиперполяризация зрительного фоторецептора воздействует на нейроны, скоторыми он образует синаптические контакты? В темноте внутренний сегментфоторецептора, частично деполяризованный темновым током из наружногосегмента, непрерывно выделяет медиатор из своих пресинаптических участков.Под влиянием гиперполяризации, вызванной светом, освобождение медиаторазамедляется! В следующей главе (разд.
8.4.2) мы увидим, как это отражается насигнале в зрительном нерве.Здесь уместно спросить, каким образом свет вызывает ослаблениетемнового тока? Вначале предполагалось, что фотохимическое изменениемолекул зрительного пигмента в мембране диска приводит к открытию еекальциевых каналов и что ионы Са2+, накопившиеся в высокой концентрациивнутри диска, "вытекают" затем в цитоплазму наружного сегмента палочки,диффундируют к поверхностной мембране и блокируют здесь каналы, покоторым ионы Na + входят внутрь клетки, создавая темновой ток. Эту гипотезуподкреплял целый242Рис. 7.36. Электронная микрофотография участка палочки. Внутренний (внизу) и наружный (вверху)сегменты соединены видоизмененной ресничкой.
Наружный сегмент содержит множество уплощенныхмешков (дисков). Во внутреннем сегменте находятся ядро, митохондрии и другие обычные клеточныеорганеллы. × 28000. (Фото любезно предоставлено Т. Kuwabara.)ряд данных, и она казалась весьма привлекательной, особенно ввиду аналогии сролью Са2+ в регуляции мышечного сокращения.
В науке проверка иопровержение (или подтверждение) какой-либо гипотезы-обычное дело. Вданном случае новые подходы и методы исследования привели к опровержениюпрежней гипотезы и формулировке новой.Согласно полученным недавно данным, связующим звеном междупоглощением света фотопигментом и блокадой каналов, пропускающих темновой ток в наружный сегмент фоторецептора, служат не ионы Са 2+, аферментативное расщепление более сложной молекулы-циклического гуанозин-3',5'-монофосфата, или cGMP (см. рис. 9-7), которое происходит врезультате цепи событий, запускаемых фотоизомеризацией фотопигмента (рис.7-39).Утвердившееся недавно представление о cGMP как внутриклеточномпосреднике, регулирующем активность мембранных каналов при поглощенииквантов света фотопигментом, основано на следующих важных фактах,выявленных в ряде лабораторий.1.
Фотостимуляция палочки запускает каскад ферментативных реакций,приводящих к гидролизу 3',5'-cGMP с образованием 5'-GMP. Эту реакциюкатализирует фосфодиэстераза.2 Подведение cGMP к внутренней поверхности мембраны наружногосегмента палочки (или колбочки) приводит к закрытию натриевых каналов.3. С. другой стороны, изменение концентрации Са 2+ у поверхностноймембраны никак не отражается на состоянии этих каналов. Важно, однако, чтоСа2+ может влиять на действие фосфодиэстеразы.В новой гипотезе о процессах преобразования стимула в зрительныхрецепторах позвоночных (рис. 7-39), основанной на этих фактах,предполагается, что в темноте cGMP "удерживает" каналы вРис. 7.37. Электрические реакции на свет зрительных клеток беспозвоночных и позвоночных.
А.Фоторецепторы большинства беспозвоночных реагируют на свет увеличением проницаемостиповерхностной мембраны для ионов Na+ и К+. В результате мембранный потенциал сдвигается в сторонуENa и происходит деполяризация. Б. Фоторецепторы позвоночных реагируют на освещение снижениемпроницаемости мембраны для Na+. В результате мембранный потенциал сдвигается от ENa в сторону Еки происходит гиперполяризация. (Toyoda et aL, 1969.)243Рис. 7.38. Влияние света на темновой ток в палочках позвоночных.
Проницаемость мембраны наружногосегмента для натрия в темноте высока (А), а на свету снижается (Б). Поэтому при освещении темновойток, обусловленный поступлением Na+ внутрь наружного сегмента, уменьшается. На эквивалентнойэлектрической схеме (вверху слева) батарейка соответствует натриевому насосу, а активируемый светомпеременный резистор-проницаемости наружного сегмента для Na+ .
(Hagins, 1972.)открытом состоянии. Поглощение света фотопигментом приводит куменьшению количества cGMP в цитоплазме и тем самым-к закрытию каналов.Вся последовательность событий, вероятно, выглядит следующим образом.Поглощение света фотопигментом вызывает активацию G-белка, связывающегоGTP (гуанозинтрифосфат). (Этот связанный с мембраной белок служитрегуляторным агентом в клетках самого разного типа-см.
разд. 9.2.1).Рис. 7.39. Модель фотопреобразования в палочке позвоночного. Новейшие данные указывают на то, чтофотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации GTP-связывающего белка (G), а он в своюочередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует циклический GMP (cGMP) вобычный GMP. Поскольку cGMP поддерживает рецепторные каналы в темноте открытыми, превращениена свету cGMP в GMP вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока.
Сигнал об этомсобытии передается па пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результатераспространения возникающего рецепторного потенциала. (Attwell, 1985.)Активированный G-белок в свою очередь активирует фосфодиэстеразу. Все этипроцессы протекают в плоскости мембраны диска. Активированнаяфосфодиэстераза гидролизует в цитоплазме cGMP, превращая его в обычныйGMP. Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытиюканалов, пропускающих темновой ток, и этот ток уменьшается. Когда снованаступает темнота, под действием другого244фермента-гуанилатциклазы - происходит регенерация cGMP.
Повышение уровняcGMP ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается досвоего полного "темнового" уровня.Исключено ли участие в этих событиях ионов Са 2+ ? Вероятно, нет, так каких концентрация в цитоплазме при освещении изменяется (снижается).Поскольку известно, что снижение уровня Са2 + уменьшает активностьфосфодиэстеразы, гидроли-зующей cGMP, и стимулирует гуанилатциклазу,регенерирующую cGMP, можно думать, что вызываемое светом уменьшениеконцентрации Са2+ в цитоплазме играет важную роль в зрительной адаптации упозвоночных.Одна из привлекательных сторон гипотезы о cGMP как "вторичномпосреднике" в процессе фоторецепции у позвоночных - то, что она позволяетобъяснить очень большое усиление сигнала.
Как уже говорилось (разд. 7.1),поглощение даже одного фотона может изменить величину сигнала на выходепалочки. Согласно рассматриваемой гипотезе, фотоизомеризация одноймолекулы фотопигмента вызывает каскад реакций, каждая из которых во многораз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигментаактивирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекулфосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередьгидролизует 10 молекул cGMP, фотоизомеризация одной молекулы пигментасможет вывести из строя 1000 молекул cGMP. Из этих произвольных, но скореезаниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал спомощью каскада ферментативных реакций.245241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: Содержание245 :: 246 :: Содержание7.9.3. Зрительные пигментыСпектр электромагнитного излучения простирается от γ-лучей с длинойволны всего лишь 10-12см до радиоволн длиной свыше 106см (рис.
7-40). Областьэлектромагнитного спектра между 108 и 102 см называется светом. Человеквидит лишь небольшую часть этой области - примерно от 400 до 740 нм.Электромагнитные волны меньшей длины относятся к ультрафиолетовой (УФ)части спектра, а большей длины - к инфракрасной области; ни те ни другиеглазом человека и других млекопитающих не воспринимаются. То, что человекне видит эти волны, не связано, однако, с каким-либо их качественнымотличием от волн видимой части спектра. Люди, у которых из-за катаракты былудален хрусталик (поглощающий УФ-излучение), могут видеть и ультрафиолет,невидимый для нормального глаза. Сложный глаз насекомых тожевоспринимает УФ-лучи; поэтому некоторые цветы, весьма невзрачные для глазмлекопитающих, насекомым могут казаться гораздо красивее благодаряналичию в них пигментов, отражающих ультрафиолетовые лучи.Энергия одного кванта равна постоянной Планка, деленной на длину волныизлучения λ (в сантиметрах):Таким образом, энергия кванта увеличивается с уменьшением длины волны.Кванты излучения с длиной волны меньше 1 нм обладают столь высокойэнергией, что они разрушают химические связи и атомные ядра.
При длиневолны больше 1000 нм энергии кванта недостаточно для изменениямолекулярной структуры вещества. Пигменты, которые используются живымиорганизмами для поглощения лучистой энергии солнца, отбирались в процессеэволюции по признаку максимальной способности поглощать свет впромежуточной области. Когда молекула фотопигмента поглощает квантизлучения, она переходит в возбужденное состояние (при этом изменяютсяорбиты электронов, участвующихРис. 7.40. Спектр электромагнитногоизлучения. (Lehninger, 1965.)245в образовании двойных связей).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
