Том 1 (1128365), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Мы ограничимся рассмотрением специальныххеморецепторных клеток, к которым относятся в к у с о в ы е рецепторы,выявляющие молекулы, растворенные в воде, и обонятельные рецепторы,способные обнаруживать определенные вещества в воздухе. Посколькумолекулы, присутствующие в воздухе, переходят в водный слой,обволакивающий мембрану обонятельного рецептора, принципиальныхразличии между обонятельной и вкусовой рецепцией нет. На рис. 7-16изображены вкусовые и обонятельные рецепторы позвоночного животного иобонятельные рецепторы насекомого.Некоторые хеморецепторные системы отличаются необычайно высокойчувствительностью. Примером могут служить антеннальные хеморецепторысамца тутового шелкопряда (Bombyx mori), реагирующие на бомбикол -половойаттрактант самки225Рис.
7.16. Три типа хеморецепторов. А -вкусовая почка языка позвоночного со вторичными аксонами,иннервирующими первичные рецепторные клетки (Murray, Murray, 1970). Обонятельные рецепторыпозвоночных (Б) и насекомых (В) посылают первичные афференты в ЦНС. Аналогичные структурыизображены на рис. Б и В одинаково. Тонкие отростки рецепторов всех трех типов находятся в слоеслизи; у насекомых это истинные дендриты. (Steinbrecht, 1969.)этой бабочки. Даже столь низкая концентрация этого вещества в воздухе, как 1молекула на 10 17 молекул воздуха, вызывает у самца соответствующуюповеденческую реакцию.
Рецепторы отличаются высокой специфичностью иреагируют только на бомбикол и некоторые его химические- аналоги.Биологическое значение этой высокоспецифичной рецепторной системыочевидно: она позволяет самцу определить ночью местонахождениеединственной самки на расстоянии нескольких миль против ветра.Путем регистрации электрических ответов антен-нальных обонятельныхрецепторов была изучена их чувствительность к бомбиколу. Значительноеповышение частоты разряда рецептора отмечалось, когда на рецептор попадаловсего лишь 90 молекул этого феромона в секунду. Поведенческая же реакциясамца (например, возбужденные взмахи крыльев) наблюдалась уже тогда, когдапримерно 40 рецепторных клеток антенны (которых в антенне около 20 тысяч)сталкивались с одной молекулой феромона в секунду.
Посколькуэлектрофизиологическая регистрация не позволяет надежно выявлять изменениечастоты разряда одиночной рецепторной клетки при ее стимуляции одноймолекулой пахучего вещества, предполагается, что ЦНС бабочки чувствительнак очень малому увеличению частоты импульсации в ее многочисленныххемосенсорных каналах.Много интересных данных, касающихся одиночной хеморецепторнойклетки, было получено при электрофизиологическом исследовании контактныххеморецепторов (вкусовых волосков) насекомых. Эти рецепторные клеткипосылают тонкие дендриты к кончикам полых волосковидных выростовкутикулы,называемых сенсиллами.
Каждая сенсилла имеет крошечноеотверстие, открывающее доступ для молекул химических веществ к сенсорнойклетке (рис. 7-17). У обыкновенной комнатной мухи сенсиллы хоботка и ногсодержат по нескольку рецепторных клеток, каждая из которых чувствительналишь к определенному химическому раздражителю (например, воде, катионам,анионам или углеводам).Электрическую активность контактных хеморецепторов мухи можнорегистрировать через отверстие, проделанное в боковой стенке сенсиллы (рис.7-17). При такой внеклеточной регистрации в ответе хеморецептора выявляютсядва компонента: 1) рецепторный потенциал и 2) импульсы.
Рецепторныйпотенциал возникает в концевых участках денд-ритов у кончика сенсиллы, апотенциалы действия-около тела клетки.С помощью адекватной химической стимуляции одиночной сенсиллы умухи можно вызвать поведенческую реакцию. Капелька сахарного раствора,нанесенная на сенсиллу лапки, заставляет муху вытягивать хоботок длякормежки. С помощью этого рефлекса была изучена эффективность, с которойразличные вещества вызывают у мухи описанный226Рис.
7.77. Запись электрической активности контактной хеморецепторной сенсиллы мухи. Дендритыразных нейронов чувствительны к разным классам веществ (сахарам, катионам, анионам, воде).Электрические ответы сенсиллы регистрируются через отверстие, проделанное в ее стенке (справа).поведенческий стереотип. Оказалось, что все вещества, вызывающие пищевойрефлекс, вызывают также и электрическую активность рецептора сахара одной из рецепторных клеток сенсиллы. Эта клетка реагирует только нанекоторые углеводы.
Вещества, не вызывающие пищевого поведения (например,D-рибоза), не стимулируют и рецептор сахара. Интересно отметить, что длямухи различные сахара располагаются по способности стимулироватьхеморецепторы в том же порядке, что и для человека (фруктоза > сахароза >глюкоза).Кодирование обонятельной информации у позвоночных изучали путемрегистрации электрической активности в аксонах одиночных рецепторов(электрод 2 на рис. 7-18, Б) и суммарных потенциалов (электроольфактограмма,ЭОГ) большого числа рецепторов обонятельного эпителия лягушки (электрод 1).Разряды отдельных рецепторов с помощью электронной аппаратурынакладывались на ЭОГ перед ее отображением на осциллоскопе, и этопозволяло сравнивать активность отдельных нервных элементов с общимответом многих рецепторов на различные пахучие вещества (одоранты).Полученные результаты показывают, что кодирование обонятельного стимула упозвоночных происходит гораздо сложнее, чем в контактных хеморецепторахнасекомых.
Разные рецепторы реагируют на один и тот же одорант по-разному.В некоторых сенсорных аксонах частота импульсов увеличивается только привоздействии определенного одоранта (рис. 7-19). Пожалуй, наибольший интереспредставляет тот факт, что одоранты, имеющие для человека одинаковый запах,на одни обонятельные клетки лягушки оказывают одинаковое влияние, а надругие-разное (рис. 7-19). Однозначной связи между определенными запахами итипами обонятельных клеток у лягушки выявить не удалось. Вместо этоговыяснилось, что каждая обонятельная рецепторная клетка -может иметь мозаикурецепторных молекул для разных одорантов.
Обонятельная клетка реагирует наданный одорант различными комбинациями возбудительных и тормозныхответов в зависимости от относительного количества имеющихся на нейрецепторных молекул с разной специфичностью. Таким образом, способностьмлекошггающих разли-Рис. 7.18. Установка для изучения сенсорного кодирования в обонятельном эпителии лягушки. А.Эпителий носа лягушки стимулируют различными запахами и одновременно регистрируютэлектроольфактограмму (ЭОГ) и спайки, которые после суммации записывают в виде составной реакции(справа).
Б. Обонятельный эпителий и электроды крупным планом. Электрод 1, расположенный нанекотором расстоянии от аксонов, регистрирует общую ЭОГ. (Gesteland, 1966.)227Рис. 7.19. Два вещества, одинаково действующие на клетку а, в клетке б вызывают совершенно разныеэффекты.
Таким образом, клетка б способна дифференцировать те запахи, которые клетка а не различает.(Gesteland, 1966.)чать многообразные запахи может определяться тем, что обонятельные центрыих мозга "узнают" множество разных комбинаций повышенных и пониженныхчастот импульсации различных обонятельных клеток в эпителии носа.Согласно одной из классификаций, имеется семь основных категорийзапахов: камфорные, мускусные, цветочные-, мятные, эфирные, едкие игнилостные. Человек способен различать по запаху несколько сотен химическихсоединений, но это не означает, что для каждого одоранта существуетрецепторная молекула или рецепторная клетка, реагирующая только на него.Скорее всего у человека, как и у лягушки, рецепторные молекулы распределенымежду различными группами обонятельных клеток, связанных ссоответствующими центральными структурами; это обеспечивает кодированиеразнообразных комбинаций основных типов запахов и тем самым делаетвозможным тонкое различение запахов.Каким образом вкусовая или обонятельная рецепторная клетка преобразуетхимический стимул? В связи с этим вопросом следует вспомнить поведениепостсинаптической мембраны химического синапса (разд.
6.7), которую можнорассматривать как высокоспециализированную хемосенсорную мембрану.Связав медиатор ацетилхолин, постсинаптические рецепторные молекулыконцевой моторной пластинки позвоночных подвергаются конформационномуизменению, приводящему к активации мембранных каналов для Na + и К+ . Врезультате возникает направленный в клетку синаптический ток (аналогичный"рецепторному току"), который деполяризует ее и генерирует потенциалыдействия.Известно, что участок связывания ацетилхолина расположен на белковоймолекуле.
Это не удивительно, так как мы знаем, что некоторые белки привзаимодействии с другими молекулами изменяют свою конформацию. Этоявление лежит в основе таких аллостерических эффектов, как активация ионныхканалов (разд. 5.6.3) или каталитических центров ферментов (разд. 3.5.5). Такимобразом, конформационное изменение при связывании молекулы пахучеговещества могло бы быть одним из способов преобразования химическогостимула в открытие каналов для прохождения через мембрану рецепторноготока. Этот эффект мог бы вызываться обонятельным стимулом прямо (подобноактивации мембранных каналов ацетилхолином; разд.
6.7.1) или через рядпромежуточных событий. Хотя рецепторные молекулы хемосенсорных клетокпока еще не выделены, они, вероятно, имеют белковую природу.228225 :: 226 :: 227 :: 228 :: Содержание228 :: 229 :: Содержание7.5. МеханорецепцияКпростейшим м е х а н о р е ц е п т о р а м относятсяморфологическинедифференцированные нервные окончания, находящиеся в коже (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
