Том 1 (1128365), страница 72
Текст из файла (страница 72)
J.t Charlton M.P., Smith S.J. 1987. Calciumaction in synaptic transmitter release, Ann. Rev. NeuroscL, 10,633-693. Bullock Т.Н., Orkand R., Grinnell A.D. 1977. Introduction toNervous Systems, New York, W. H. Freeman and Company. Cooper J.R., BloomF.E., Roth R. 1986. The Biochemical Basisof Neuropharmacology, 5th, ed." New York, OxfordUniversity Press. Gainer H., ed 1977. Peptides in Neurobiology, New York,Plenum. Hall Z., Hildebrand J., Kravitz E.
1974. The Chemistry ofSynaptic Transmission, Newton, Mass,, Chiron. Hille B. 1985. Ionic Channels inExitable Membranes, Sunderland. Mss., Sinauer. Hodgkin A.L. 1964. The Conduction of the Nervous Impulse,Springfield, 111, Thomas. Kandel E.R., Schwartz J.H. 1985. Principles of NeuralScience,2d ed." New York, Elsevier.Kandel E.R., Schwartz J.H. 1982. Molecular biology of learning: Modulation oftransmitter release, Science, 218,433-443.
Kate B. 1966. Nerve, Muscle and Synapse, New York,McGraw-Hill. Kravitz E. A., Treheme J.E., eds. 1980. Neurotransmission,Neurotransimitters and Neuromodulators, Cambridge,Cambridge University Press. Kuffler S. W., Nicholls J., Martin R. 1984. FromNeuron toBrain, 2d ed., Sunderland, Mass., Sinauer. Llinas R. 1982. Calcium in synaptictransmission, ScientificAmerican, 247, 56-65.
McCarthy M. P., Earnest J. P., Young E.F., Choe S.,StroudR.M. 1986. The molecular neurobiology of the acetylcholine receptor, Am. Rev. NeuroscL, 9, 383-413. Roberts A., Bush B.M., eds.1980. Neurones without Impulses"Cambridge, University Press. Schmitt F. 0., Worden F. G., eds. 1979. TheNeurosciences:Fourth Study Program, Cambridge, Mass,, M. I. T. Press. SnyderS.H. 1985, Themolecular basis of communicationbetween cells, Scientific American, 253, 114-123.213213 :: Содержание214 :: 215 :: СодержаниеГлава 7Сенсорные механизмыОрганы чувств являются единственными каналами связи от внешнего мирак нервной системе. Здесь запас "знаний" у животного опосредован сенсорнымвходом, взаимодействующим с нервной системой, организация и свойствакоторой определяются наследственностью и формируются в процессеонтогенетического развития.
Аристотель выразил эту мысль следующимисловами: "В уме нет ничего, что сначала не прошло бы через органы чувств".Таким образом, изучение преобразования внешней информации в нервныесигналы и понимание их дальнейшей переработки в нервной системепредставляет не только естественнонаучный, но и значительный философскийинтерес.Процессы сенсорной рецепции начинаются в органах чувств, точнее - врецепторных клетках. Образно говоря, рецепторные клетки настроены наспецифическую модальность стимулов. У высших животных (как можнополагать исходя из человеческого опыта) сенсорные стимулы большинстватипов вызывают субъективное ощущение, отождествляемое с этими стимулами.Так, например, свет с длиной волны 650-700 нм, попадающий в глаз,воспринимается как "красный", а сахар на языке - как "сладкий". Ощущения-этосубъективные феномены, возникающие в нервной системе в результатенеизвестных физических и химических событий; способность вызыватьопределенные ощущения отнюдь не присуща самим источникам внешнейстимуляции.Традиционный перечень чувств: зрение, слух, осязание, вкус и обоняние неполон, так как не учитывает существования также различныхинтероцептивных (внутренних) рецепторов, или интероцепторов, деятельностькоторых мы по большей части не осознаём.
К таким рецепторам относятсяпроприоцепторы (находящиеся в мышцах и суставах и информирующие оположении тела) и рецепторы, контролирующие химическое и температурноесостояние организма. В этой главе, однако, мы будем классифицироватьрецепторы по более фундаментальному признаку-по тем формам энергии, ккоторымрецепторыобладаютспецифическойчувствительностью.Соответственномырассмотрим хеморецепторы,механорецепторы,электрорецепторы, терморецепторы и фоторецепторы.В процессе эволюции сенсорные системы из одиночных, независимыхрецепторных элементов превратились в такие сложные органы чувств, как,например, глаза позвоночных, в которых рецепторные клетки организованы вткань, связанную со сложными вспомогательными структурами. Комплексрецепторных клеток и вспомогательных структур позволяет животному гораздоболее тонко и точно анализировать окружающую среду, чем независимые,изолированные друг от друга рецепторные клетки. Представление о том,насколько различны функциональные возможности простого рецептора исложного органа чувств, можно получить, сравнивая, например, глаз усоногогорака с более сложным глазом, снабженным оптическими механизмами.
Боковойглаз усоногого состоит из трех простых фоторецепторных клеток без какой-либолинзы и поэтому не может формировать изображение. Он, очевидно,выработался в ходе эволюции как орган фоторецепции, но не зрения.Фоторецепторы усоногого рака сигнализируют всего лишь об измененияхосвещенности, что позволяет нервной системе адекватно реагироватьзащитными рефлексами, когда на животное падает тень от хищника. Напротив,в глазу позвоночного формируется изображение, различные элементы которогокодируются активностью зрительного нерва.
На основании этой информациицентральная нервная система строит сложное нейронное отображение внешнегомира, и это214субъективно переживается как "видение", или зрительное восприятие.В первой части этой главы мы рассмотрим общие принципы сенсорныхфункций; остальная часть ее посвящена более детальному описанию главныхорганов чувств и их физиологии. Предполагается, что читатель усвоил материал,изложенный в гл. 5 и 6.215214 :: 215 :: Содержание215 :: 216 :: Содержание7.1.
Рецепторные клетки каксенсорные преобразователиКак уже говорилось, обработка сенсорной информации начинается врецепторных клетках, точнее-в специализированных мембранах этих клеток.Особенно важное значение для переработки входных сигналов имеют двасвойства специализированных рецепторных клеток (рис. 7-1).
Во-первых,рецепторные клетки отличаются высокой избирательностью по отношению кстимулам определенной модальности и, как правило, не реагируют на стимулыдругих модальностей. Иными словами, они обладают дифференциальнойчувствительностью и преобразуют в биологические сигналы лишь определенныеформы энергии, что обычно связано с конформационным изменениемрецепторной молекулы-вероятно, всегда белковой. Этот первичный процессназывают активацией рецепторной молекулы. Активация вызывает в рецепторахразных типов разную последовательность молекулярных событий.
В некоторыхрецепторахактивациярецепторноймолекулыинициирует каскадферментативных реакций,служащийдля усиления сигнала. Каждаяпоследующая реакция в таком каскаде сопровождается многократным (в 10-1000раз) увеличением числа активных молекул, за счет чего и достигается усиление(см., например, дополнение 9-1). Последняя реакция каскада обычно приводит коткрытию (или закрытию) ионных каналов, которые проводят рецепторный ток,модулирующий нервный сигнал. Таким образом, рецепторная клеткапреобразует внешний стимул в трансмембранный ток, вызывающий изменениемембранного потенциала. Рецепторную клетку можно сравнить собыкновенным микрофоном, который преобразует механическую энергию звукав модулированные электрические сигналы, или с фотоэлементом,преобразующим в такие сигналы изменение освещенности.В качестве примера избирательности рецепторных клеток можно привеститот факт, что фоторецепторы глаза гораздо чувствительнее к свету, чем к какойлибо другой форме энергии.
Будучи необычайно чувствительны к свету, онисовершенно не реагируют на другие стимулы (например, механические).Наоборот, волосковые клетки внутреннего уха позвоночных отличаютсятончайшей чувствительностью к механической энергии и совсем не отвечают навоздействие света. Таким образом, рецепторные клетки определенного типаобычно реагируют только на адекватные стимулы.Puc. 7.1. Главные функции, выполняемые рецепторными клетками при переработке сенсорных стимулов.Хотя на данный рецептор могут воздействовать самые разнообразные стимулы, он улавливает лишьстимулы какого-то определенного вида энергии, а на все остальные не реагирует (если только они неочень сильны), Как правило, дальнейшие события включают преобразование стимула в биологическизначимые (например, биохимические) сигналы и нередко - усиление этих сигналов; один из обязательныхэтапов - активация (или инактивация) рецепторных каналов, в результате которой запускается цепьэлектрофизиологических событий, приводящих к возникновению нервного сигнала.За счет чего достигается такая избирательность? Фоторецепторные клеткисодержат зрительный пигмент, состоящий из белковых молекул, способныхпоглощать кванты света.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
