Том 1 (1128365), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Значит, при длительном интенсивномсинаптическом возбуждении мотонейрона он будет выдавать постояннуюимпульсацию. Частота импульсов при этом будет пропорциальна степенидеполяризации (рис. 6-41). Таким образом, частота импульсациипостсинаптического нейрона в данном случае соответствует суммарнойвозбуждающей синаптической активности за вычетом тормозной синаптическойактивности.Итак, для возникновения импульса в нейроне необходимо, чтобыначальный сегмент аксона,198Рис. 6.41. Частота начальной (т.
е. возникающей в первые моменты времени) импульсации мотонейронапримерно пропорциональна степени деполяризации мембраны. В данном опыте в мотонейрон введеныдва микроэлектрода: один для подачи деполяризующего тока, другой - для записи мембранногопотенциала. А-В. Схематическое представление записей, из которых видно, что при повышении степенидеполяризации (отклонение кривой вверх) частота импульсации увеличивается. Г.
Зависимостьначальной частоты импульсации от степени деполяризацииобладающий низким порогом возбуждения, был деполяризован до критическогоуровня. В этом случае возникает импульсация, частота которой нарастаетпропорционально степени деполяризации вплоть до максимально возможной. Всвою очередь степень деполяризации нейрона зависит от соотношения вовремени и точек приложения (по отношению к зоне генерации импульсов)возбуждающих и тормозных синаптических токов.199195 :: 196 :: 197 :: 198 :: 199 :: Содержание199 :: 200 :: Содержание6.10.
Функциональная пластичностьсинапсовПластичность нервных структур, т.е. их способность изменять своюфункцию под влиянием накопленного опыта,-это одно из самых удивительныхсвойств нервной системы. В нашей жизни подобная пластичность проявляется вспособности к научению, выработке рефлексов, двигательных навыков ипривычек. Она служит основой интеллекта человека и способности всех высшихживотных формировать приспособительные реакции на раздражители,выходящие за рамки тех жестких генетически предопределенных рефлекторныхпрограмм, которые закладываются в мозг в ходе его развития.
Пластичностьповедения наблюдается даже у таких низших животных, как моллюски.Пластичности нервных структур посвящено множество работ, однако здесь ещепока очень много неясного. Полагают, однако, что эта особенность нервныхструктур обусловлена изменениями эффективности синоптической передачи(т.е.способностипресинаптическо-гоимпульсавызыватьсдвигпостсинаптического потенциала). Подобные изменения могут быть обусловленыизменением активности пресинаптического окончания или какими-либодругими эффектами, оказывающими влияние на синаптические процессы.Изменение эффективности синаптической передачи-это не единственныйвозможный способ изменить функционирование нервных структур, однако внастоящее время большая часть экспериментальных данных свидетельствуетименно о таком механизме.Совершенно очевидно, что можно выделить две группы синаптическихмеханизмов, ответственные за изменения эффективности синаптическойпередачи: пресинаптические и постсинаптические.
В первом случаеэффективность синаптической передачи может зависеть от количествамедиатора, высвобождаемого пресинаптическими окончаниями в ответ напоступление в них ПД. Во втором случае могут происходить какие-тоизменения постсинаптических структур, при которых меняется степеньдеполяризации в ответ на действие определенного количества медиатора. Опостсинаптической пластичности известно сравнительно мало, хотя внекоторых тканях она и была обнаружена.
Поэтому мы ограничимся лишьобсуждением пресинаптических механизмов пластичности.Существуют две основные группы пресинаптических механизмов, которыемогут приводить к изменениям эффективности синаптической передачи. Впервом случае изменения свойств пресинаптического окончания возникают всвязи с его собственной активностью, если эта активность высока; подобныеизменения обычно бывают кратковременными.
Такие механизмы носят общееназвание гомосинаптической модуляции. Во втором случае199свойства пресинаптических окончаний изменяются под действием модулятора,высвобождаемого другим, тесно прилегающим нервным окончанием. Подобныесдвиги обычно бывают более долговременными. Механизмы такого роданазываются гетеросинаптической модуляцией.200199 :: 200 :: Содержание200 :: 201 :: 202 :: Содержание6.10.1. Гомосинаптическая модуляция6.10.1.1. ОблегчениеИзменение эффективности синаптической передачи, происходящее при высокойактивности синапса, можно пронаблюдать в следущем опыте. Представим себе,что мы осуществляем микроэлектродное отведение от области частичнокураризованной концевой пластинки скелетной мышцы лягушки и подаем надвигательное волокно два стимула, причем второй из этих стимулов следует запервым через различные промежутки времени (рис.
6-42). Если второйпостсинаптический потенциал возникает до окончания первого, то этипотенциалы будут, естественно, суммироваться; однако амплитуда этоговторого потенциала будет больше, чем должно было бы быть в результатепростой суммации. Если второй постсинаптический потенциал возникаетвскоре после окончания первого, его величина будет больше, чем первого. Вдвигательной концевой пластинке это явление, получившее названиесиноптического облегчения, длится 100-200 мс.По имеющимся данным облегчение обусловлено скорее всего тем, чтопоступление в пресинаптическое волокно первого импульса сопровождаетсяповышением в нем концентрации свободных ионов Са 2+ , которое сохраняетсянепродолжительное время.
В результате, когда в волокно поступает второйимпульс и тоже вызывает увеличение [Са 2+]i, эта новая "порция" ионов Са2+суммируется с тем количеством этих ионов, которое осталось от первоговозбуждения. Поскольку же выделение медиатора связано степеннойзависимостью с внутриклеточной концентрацией Са 2+ в областипресинаптических участков высвобождения этого медиатора (разд.
6.8.2),небольшое повышение [Ca2+]i приводит к существенному увеличениюколичества медиатора, высвобождаемого в ответ на второй импульс.Экспериментальное подтверждение этой гипотезы было получено БернардомКатцем и Рикардо Миледи (1968). Эти исследователи подводилимикроэлектрод как можно ближе к области двигательной концевой пластинкимышцы лягушки, погруженной в бескальциевый раствор Рингера, и через этотмикроэлектрод посылали "залпы" Са 2+ (рис. 6-43, А). Оказалось, что ПКПвозникает лишь тогда, когда ко времени прихода в пресинаптаческое окончаниеимпульса во внеклеточной среде имеются ионы Са 2+ (рис.
6-43, Б,B). Катц иМиледи обнаружилиРис. 6.42. Синаптическое облегчение в нервно-мышечном соединении лягушки. С помощью кураре амплитуда постсинаптического потенциала былауменьшена ниже уровня порога. Видно, что второй постсинаптический потенциал суммируется снисходящей фазой первого потенциала, однако амплитуда второго потенциала при этом оказываетсявыше, чем это следует из одной лишь суммации.свойства также, что облегчение постсинаптического потенциала в ответ навторой стимул было более выраженным, если Са 2+ подавался из микроэлектродаво внеклеточную среду одновременно с поступлением первого ПД (рис. 6-43, Д).Если первый кальциевый залп подавался после поступления первого импульса вокончание, существенного облегчения не наблюдалось (рис. 6-43, Г).
Значит, длятого чтобы произошло облегчение, к моменту прихода импульса впресинаптическое волокно в среде должен содержаться кальций, который можетвойти в это волокно. Как мы уже говорили, по-видимому, некоторая часть ионовСа2+, вошедших в волокно при возбуждении, остается в нем и суммируется с темколичеством кальция, который поступает в ответ на второй импульс.
Врезультате концентрация Са 2+ в волокне увеличивается, высвобождается большемедиатора, а следовательно, повышается постсинаптический потенциал.6.10.1.2. Посттетаническая потенциацияЕсли подвергать двигательный аксон лягушки тетаническому, т. е.высокочастотному, раздражению, то синаптическое проведение в нервномышечном соединении после такого раздражения будет сначала подавлено, нозатем тестирующие стимулы, подводимые через различные промежуткивремени, будут200потенцироваться (т.
е. амплитуда ответов будет увеличиваться). Такаяпотенциация длится до нескольких минут (рис. 6-44). Это еще один примертого, как при высокой активности синапса происходят измененияэффективности синаптического проведения на пресинаптическом уровне.Посттетаническая потенциация в той или иной форме встречается и в другихсинапсах.
На рис. 6-44, А приведены ПКП, для инициации которых вначалеиспользовали низкочастотное раздражение (один стимул через каждые 30 с).Затем частоту раздражении в течение 20 с увеличили до 50 в секунду и далееснова подавали несколько тестирующих стимулов с интервалами в 30 с. Врастворе Рингера с нормальным содержанием кальция после тетанизирующегораздражения сначала возникала посттетаническая депрессия ПКП. Вслед заэтойдепрессиейнаблюдалосьбыстроеувеличениеамплитудыПКП-посттетаническая потенциация.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
