Том 1 (1128365), страница 71
Текст из файла (страница 71)
РезюмеЭлементарной структурной единицей нервной системы является нервнаяклетка-нейрон. Нейроны взаимодействуют друг с другом или с эффекторнымиклетками, передавая электрические или химические сигналы через синапсы.Обычно нейроны состоят из следующих компонент.1. Тело, или сома, содержащее ядро.2. Разное число дендритов, на которых образуют синаптические окончанияотростки других нейронов (у некоторых нервных клеток синаптическиеокончания образуются также на теле).3. Аксон, по которому нервные импульсы поступают к пресинаптическимокончаниям.4. Пресинаптические окончания, из которых в ответ на поступлениеимпульсов выделяется медиатор.В нервной системе существуют два типа сигналов: 1) градуальные,нераспространяющиесяизмененияпотенциала;2)импульсные,распространяющиеся потенциалы действия.
Обычно при передаче информациив нервной системе эти два вида сигналов чередуются: градуальные потенциалывозникают в рецепторах и постсинаптических мембранах, а ПД-в основном ваксонах и связанных с ними структурах. При этом величина сигнала можеткодироваться как амплитудой градуальных потенциалов, так и частотой ПД.В распространении импульсов по аксону участвуют два процесса: 1)проведение тока в продольном направлении в соответствии с кабельнымисвойствами волокна; 2) регенерация сигнала, происходящая по всей длиневолокна.
Эта регенерация обусловлена возбуждением новых натриевых каналовв ответ на деполяризацию мембраны ранее не211возбужденного участка под действием местных токов, распространяющихся поаксону впереди импульса. Поскольку потенциалы действия распространяютсяпо аксонам таким регенеративным способом без затухания, они используютсядля передачи информации от одного участка нервной системы к другому.Скорость распространения импульсов зависит от диаметра аксона и (внекоторых волокнах позвоночных животных) от наличия изолирующеймиелиновой оболочки, покрывающей все волокно, за исключением небольшихучастков-перехватов Ранвье.
В таких миелинизированных волокнахосуществляется сальтаторное (скачкообразное) проведение от одного перехватак другому, при котором ПД как бы "перескакивает" через покрытые миелиномучастки. При этом скорость проведения возрастает.Существуют две основные разновидности синапсов-электрические ихимические.
В электрических синапсах сигналы передаются в основном так же,как и по волокну: ток течет из одной клетки в другую через участки с низкимсопротивлением (в частности, через щелевые контакты). Этот ток и вызываетдеполяризацию постсинаптической клетки.
При химическом проведении изпресинаптического окончания выделяется медиатор, взаимодействующий срецепторными молекулами постсинаптической мембраны. В результате в этоймембране открываются каналы для тех или иных ионов и возникает ионный ток,генерирующий постсинаптический потенциал. Химические синапсы обладаюттремя преимуществами по сравнению с электрическими: 1) постсинаптическийток может оказывать как возбуждающее, так и тормозное действие; 2)источником постсинаптического тока служит постсинаптическая мембрана,поэтому возбуждение крохотного пресинаптического волокна может вызыватьчерез влияние медиатора на постсинаптические каналы - большойпостсинаптический ток; 3) создаются большие возможности для синаптическойинтеграции.В возбуждающих синапсах медиатор вызывает такие изменения ионнойпроницаемости, при которых мембранный потенциал сдвигается в сторонупорогового уровня возникнования ПД.
В тормозных же синапсах медиаторвызываетизменения проводимостимембраны, препятствующие еедеполяризации до порогового уровня. Любой медиатор не является всегда и вовсех условиях либо возбуждающим, либо тормозным; его влияние зависит оттого, какие (для каких ионов) постсинаптические каналы будут открываться вответ на его действие, и от потенциала реверсии для тока, текущего через этиканалы.Как возбуждающие, так и тормозные медиаторы хранятся в пузырьках(везикулах) нервных окончаний, и именно из этих пузырьков они выделяются всинаптическую щель.
Когда в пресинаптическое волокно приходит ПД, этоволокно деполяризуется и в него входят ионы Са 2+. По какому-то пока ещенеизвестному механизму ионы кальция увеличивают вероятность слиянияпузырьков с мембраной пресинаптического окончания и выделения ихсодержимого в синаптическую щель путем экзоцитоза. После выбросамедиатора мембрана пузырьков снова захватывается окончанием (эндоцитоз) ииспользуется для образования новых везикул.В постсинаптических клетках в соответствии с их электрическимисвойствамипроисходитвременнаяипространственнаясуммациясинаптическихпотенциалов.Интеграциясинаптическихэффектовосуществляется путем сложения всех синаптических токов, и ее конечнымрезультатом является деполяризация мембраны в области зоны генерацииимпульса.
Поскольку постсинаптические клетки обладают определеннойпостоянной времени, временная суммация может происходить даже в томслучае, когда синаптические токи не накладываются друг на друга во времени.Активное функционирование синапсов может приводить к некоторымизменениям эффективности синаптической передачи.
Было показано, что в рядеслучаев эти изменения связаны с тем, что меняется количество медиатора,выделяемого в ответ на поступление импульсов в пресинаптическое волокно. Наэффективность синаптической передачи могут влиять модуляторы, выделяемые"третьим" (не участвующим непосредственно в передаче) нейроном илиэндокринными железами. Под действием этих модуляторов изменяетсяколичество ионов Са 2+ , входящих в окончание в ответ на ПД, и, следовательно,доза медиатора, выбрасываемого в синаптическую щель.212211 :: 212 :: Содержание212 :: 213 :: Содержание6.13. Вопросы для повторения1. Сравните между собой два основных типа электрических сигналов,использующихся в нервной системе.2.
Потенциалы действия порождаются электрическим током. Почему же этипотенциалы не распространяются по аксонам с такой же скоростью, как иэлектрический ток в проводнике?3. Почему ПД распространяются на длительное расстояние без затухания, асинаптические потенциалы - нет ?4. Объясните, почему при прочих равных условиях волокно большогодиаметра проводит импульсы с большей скоростью, чем тонкое.5.
Объясните, почему наличие прерывистой миелиновой оболочки повышаетскорость проведения импульсов.2126. В чем состоит сходство между миелинизирован-ным нервным волокном иподводным коммуникационным кабелем?7. Как можно было бы экспериментально определить природу соединениямежду двумя нервными клетками (т.е. выяснить, является онаэлектрической или химической)?8.
Сравните свойства электрических и химических синапсов.9. От чего зависит, будет ли тот или иной медиатор возбуждающим илитормозным?10. От каких факторов зависит, будет ли медиатор деполяризовывать илигиперполяризовывать постсинаптическую мембрану?11. Объясните, почему постсинаптический потенциал может бытьдеполяризующим, но тем не менее оказывать тормозное действие.12. Благодаря чему ацетилхолин, выделяемый пресинаптическимиокончаниями, не остается постоянно в синаптической щели и не мешаетпроведению следующих сигналов?13.
Какое возможное значение может иметь структурное сходство междумедиаторами-моноаминами и такими психотропными агентами, как ЛСД имескалин, для объяснения действия этих агентов?14. Какие данные свидетельствуют о том, что потенциал концевой пластинкисостоит из компонент, называемых миниатюрными потенциаламиконцевой пластинки?15. Какое влияние может оказывать предшествующая синаптическаяактивность на амплитуду постсинаптического потенциала?16. Объясните, почему величина постсинаптического потенциала ограничена,даже если в каком-то синапсе может выделяться любое количествомедиатора.17.
Почему в мотонейронах позвоночных животных потенциалы действиявозникают в области аксонного холмика, а не в дендритах или теле?18. Известно, что постсинаптические потенциалы распространяются сзатуханием. Исходя из этого ответьте на вопрос: где на нейроне долженбыть расположен синапс, чтобы оказывать на этот нейрон наибольшеевлияние?19. Что такое пространственная и временная сумация? От каких свойствмембраны зависят эти два процесса?20. Расскажите о роли ионов Са2+ в следующих процессах: электросекреторноесопряжение, облегчение, посттетаническая потенциация игетеросинаптическая модуляция выделения медиатора.21.
Сравните кодирование интенсивности стимула градуальными сигналами(например, рецепторными и синаптическими потенциалами) ипотенциалами действия.213212 :: 213 :: Содержание213 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАAidley DJ. 1978. The Physiology of Excitable Cells, 2d ed.,New York, Cambridge University Press. Augustine G.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
