Том 1 (1128365), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Поглощение световой энергии приводит ккратковременному изменению конформации белка, а вместе с этим и егосвойств; в результате дальнейшей цепи событий изменяется активность ионныхканалов в мембране рецепторной клетки. В отличие от этого вмеханорецепторных клетках имеются молекулы, реагирующие на легкуюдеформацию или растяжение клеточной мембраны. Таким образом,преобразование стимула и избирательность рецепторных клеток в основномопределяются чувствительными молекулами,215находящимися обычно в клеточной мембране рецептора.Второе важное свойство рецепторных клеток-их способность генерироватьэлектрический сигнал, энергия которого намного больше энергии внешнегостимула.
Наиболее впечатляющими примерами такого усиления энергиистимула могут служить рецепторы глаза и уха позвоночных животных, а такжеобонятельные рецепторы некоторых насекомых. Лучистая энергия одногофотона красного света составляет всего лишь 3·10-19 джоулей (Дж) (один фотонпредставляет, конечно, теоретически минимальный зрительный стимул).Однако поглощение одного фотона зрительной рецепторной клеткой приводит квозникновению рецепторного тока, электрическая энергия которого составляетоколо 5·10 14 Дж, что соответствует усилению приблизительно в 1,7·10 5 раз.Рецепторный ток участвует в модуляции импульсов в зрительном нерве.Необыкновенная чувствительность зрительной системы человека позволяет емупосле привыкания к темноте воспринимать в виде слабых вспышек всего 5-10фотонов, одновременно воздействующих на небольшой участок сетчатки.216215 :: 216 :: Содержание216 :: 217 :: 218 :: Содержание7.1.1.
События, происходящие междусенсорным преобразованиеми сенсорным выходомПоскольку модальность энергии стимулов неодинакова, процессыпервичного преобразования энергии в рецепторах разного типа тоже,несомненно, различны. Сейчас эти процессы и дальнейшие события выходнойэлектрической реакции более или менее изучены только в рецепторах одноготипа. Речь идет о зрительных рецепторных клетках позвоночных, которые будутрассматриваться позже (разд. 7.9). Тем не менее ряд общих принциповфункционирования в равной мере присущ всем рецепторам.Электрофизиологические измерения позволили глубже понять процессы,протекающие между первичным преобразованием энергии и реакцияминервных клеток. Один из первых опытов в этом направлении был проведен нарецепторных клетках, чувствительных к растяжению, из брюшка речного рака иомара (рис.
7-2). Сравнительно крупные размеры этого рецептора растяженияделают его удобным объектом для экспериментов с внутриклеточнойрегистрацией активности. Если этот рецептор стимулировать легкимрастягиванием мышцы, к которой прикрепляются его дендриты, в аксонерецептора можно зарегистрировать длительную серию импульсов. Частотаразрядов зависит от степени растяжения мышцы. С помощью микроэлектрода,введенного в тело клетки, можно обнаружить, что легкое растягиваниерасслабленной мышцы вызывает небольшую деполяризацию рецептора-такназываемый рецепторный потенциал (рис. 7-3, А).Рис. 7.2. Рецептор растяжения из брюшка речного рака, состоящий из сенсорного нейрона счувствительными к растяжению дендритами.
Рецептор находится в специализированном мышечномпучке, лежащем на дорсальной поверхности мышц брюшка. При сгибании брюшка эти мышцырастягиваются и рецептор активируется. Слева представлены записи электрических ответов рецептора наслабую и сильную стимуляцию. Справа указаны функции различных частей нейрона. Градуальныерецепторные токи, возникающие в чувствительной к растяжению мембране дендритов, в зоне инициацииимпульсов превращаются в электрические сигналы типа "всё или ничего".Рис.
7.3. Электрическая активность рецепторов растяжения .речного рака (данные внутриклеточнойрегистрации). А. Ответ быстро адаптирующегося рецептора на слабый (слева) и сильный (справа)стимулы. Стрелками указаны моменты начала и прекращения стимуляции. (Eyzaguirre, Kuffler, 1955.) Б.Активность медленно адаптирующегося рецептора в физиологическом растворе.
Добавлениететродотоксина приводит к блокаде потенциалов действия, что позволяет выявить обусловливающий ихрецепторный потенциал. (Loewenstein, 1971.)216Более сильное растяжение приводит к более значительной деполяризации.Изменение потенциала явно свидетельствует о том, что в клетке долженвозникать и обусловливающий его рецепторный ток; кроме того, чтобывызывать деполяризацию клетки, этот рецепторный ток должен переносить внее положительные электрические заряды. Достаточно большие рецепторныепотенциалы сопровождаются одним или несколькими потенциалами действия.Какова природа связи между стимулом, рецепторным током, рецепторнымпотенциалом и потенциалом действия? Потенциал действия можно подавить(рис.
7-3, Б) путем блокады электрически возбужденных натриевых каналовтетродотоксином (см. разд. 5.6.4). При этом, однако, рецепторный потенциалсохраняется, что указывает на разные механизмы генерирования рецепторногопотенциала и быстрого, возникающего по закону "всё или ничего" потенциаладействия. Кроме того, можно видеть, что рецепторный потенциал - градуальный,т.е. может быть разной величины в зависимости от силы стимула, а неподчиняется закону "всё или ничего". В этом отношении рецепторныйпотенциал сходен с возбудительным постсинаптическим потенциаломмышечных и нервных клеток (разд.
6.6.2).Для того чтобы сенсорный нейрон мог сигнализировать о длительновоздействующих стимулах, он должен обладать способностью к тоническому (т.е. длительному) разряду. Способность различных участков клеточной мембраныгенерировать длительные серии импульсов изучалась путем локальнойстимуляции рецептора растяжения. Как видно из рис. 7-4, постоянныйстимулирующий ток вызывал длительные серии разрядов только в том случае,если он деполяризовал в рецепторе низкопороговую зону инициации импульсов.В других участках клеточной мембраны наблюдается гораздо более быстраяаккомодация (см. разд. 5.6.1).
Полагают, что это различие связано с разнымхарактером распределения ионных каналов в клеточной мембране и (или)разными их свойствами.Теперь можно составить общую картину всей цепи событий междувоздействием на сенсорный нейрон внешнего стимула и возникновением в немсерии импульсов (рис. 7-5). Энергия стимула вызывает изменение рецепторногобелка, обычно локализованного в клеточной мембране. Рецепторный белок либосам может быть частью ионного канала, либо может модулировать активностьмембранных каналов косвенным образом, через каскад ферментативныхреакций, усиливающий клеточный сигнал.
В обоих случаях поглощение энергиистимула рецепторной молекулой в конце концов приводит к модуляции(открытию или закрытию) системы ионных каналов, по которым проходитрецепторный ток. Происходящее при этом изменение проницаемости мембранывызывает сдвиг мембранного потенциала в соответствии с принципами,рассмотренными в гл. 5.Рис. 7.4. Способность зоны инициации импульсов (указана цветными точками) медленноадаптирующегося рецептора растяжения отвечать стойким длительным разрядом на продолжительнуюстимуляцию. Другие области клетки обнаруживают быструю адаптацию.
(Nakajima, Ouodeka, 1969.)С увеличением силы стимула число реагирующих (открывающихся илизакрывающихся) ионных каналов возрастает. В результате рецепторный токусиливается (или ослабевает) и рецепторный потенциал повышается. Такимобразом, все процессы, приводящие к возникновению рецепторного потенциала,как и он сам, имеют градуальный характер. В отличие от натриевго тока припотенциале действия рецепторный ток (даже если он частично или полностьюопосредуется ионами Na+) не регенерируется и поэтому можетраспространяться только пассивно, электротонически (разд. 6.2). Для того чтобысенсорные сигналы могли распространяться на большие расстояния и доходитьдо ЦНС, содержащаяся в рецепторном потенциале информация должна бытьпреобразована в потенциалы действия. Это достигается одним из следующихдвух способов (рис.
7-6).1. В некоторых рецепторах деполяризационный рецепторный потенциалэлектротонически распространяется из места возникновения в сенсорной зоне взону инициации импульсов у основания аксона, где затем и генерируютсяпотенциалы действия. Рецепторная зона может быть частью того же самогонейрона, который передает сенсорные импульсы в ЦНС (рис.
7-6, А и Б), иличастью другой,217Рис. 7.5. Последовательность событий в рецепторной клетке с момента воздействия стимула довозникновения импульсов в сенсорном аксоне. Этапы 1 и 2 - преобразование стимула; этапы 3 и(или) 4усиление сигнала. Этап 3 имеет место не во всех рецепторах.
В некоторых сенсорных системахимпульсы генерируются самими рецепторными клетками и передаются по их аксонам в ЦНС (левая ветвьсхемы). В других системах рецепторные клетки через синапсы модулируют импулъсацию в нейронах 2го порядка (правая ветвь схемы).Рис. 7.6. Преобразование рецепторного потенциала в распространяющиеся нервные импульсы (см.
такжерис. 7-5). А и Б. В первичных рецепторах этих двух типов рецепторный ток, возникающий в сенсорнойзоне, распространяется электротонически и непосредственно деполяризует зону инициации импульсов. Вобоих случаях рецепторные клетки снабжены и афферентным сенсорным волокном; единственноеразличие состоит в расположении тела клетки-периферическом в одном случае (А) и центральном-вдругом (Б). В. Рецепторная клетка здесь не генерирует импульсы, а освобождает синоптическиймедиатор, модулирующий импульсную активность афферентного нервного волокна (это примервторичного рецептора).проводящей импульсов клетки, электрически связанной с афферентнымнейроном (этот случай на рисунке не изображен).
Если рецепторный потенциалраспространяется непосредственно (без прохождения через синапс) наэлектрически возбудимую мембрану и непосредственно модулируетгенерирование импульсов в зоне их инициации, его иногда называют такжегенераторным потенциалом.2. В рецепторах другого типа сенсорные и проводящие элементы разделеныхимическимсинапсом.Вэтомслучаедеполяризационныйилигиперполяризационныйрецепторныйпотенциалэлектротони-ческираспространяетсяизсенсорногоучасткарецепторнойклеткивпресинаптическую зону той же самой клетки, модулируя освобождениемедиатора (рис. 7-6, В). Медиатор модулирует частоту посылаемых в ЦНСимпульсов, которые постсинаптически генерируются в афферентном нервномволокне.
В этом случае сама рецепторная клетка не генерирует импульсов.Касаясь терминологии, следует отметить, что в обоих рассмотренныхслучаях аксон, проводящий сенсорные импульсы в ЦНС, называют сенсорнымволокном, афферентным волокном или просто сенсорным нейроном.Таким образом, рецепторный потенциал служит локальным сигналом,который сенсорная часть рецепторной клетки посылает секреторным илигенерирующим импульсы участкам, влияя таким образом на частоту импульсов,передающих сенсорную информацию на далекое расстояние в ЦНС.218216 :: 217 :: 218 :: Содержание219 :: 220 :: Содержание7.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
