Том 1 (1128365), страница 74

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 74)

Кодирование интенсивностистимулаОтдельные потенциалы действия, возникающие в разных органах чувств,практически неразличимы. Таким образом, модальность стимула не кодируетсякакими-либо свойствами одиночных импульсов. Воспринимаемая ЦНСмодальность стимула зависит от анатомической связи между сенсорныминейронами и "высшими" когнитивными центрами головного мозга. (Это будетподробнее рассмотрено в гл. 8).Единственный параметр стимула, который кодируется не анатомическимисвязями, а характером импульсации данного нервного волокна,-этоинтенсивность стимула. Высокая частота импульсов обычно отражаетвоздействие сильных стимулов, а снижение частоты означает ослаблениестимуляции. Поскольку связь между стимулом и сенсорным ответом врецепторах разного типа неодинакова, какого-либо единого правилакодирования нет.

И все же можно сделать ряд обобщений относительноэлектрофизиологической реакции рецепторной клетки. С увеличениеминтенсивности стимула происходит усиление рецепторного тока деполяризации(в некоторых случаях-гиперполяризации). Зона инициации импульсов (см. рис.7-2) в рецепторах многих типов почти не обнаруживает адаптации и припостоянном уровне деполяризации мембраны способна к длительному разрядупостоянной частоты.7.2.1. Зависимость между входоми выходомИдеальная сенсорная система должна быть способна перекодировать стимулылюбой интенсивности в полезные сигналы.

В биологических сенсорныхсистемах, однако, такая способность отчасти ограничена. Например,максимальную реакцию рецепторной клетки на воздействие сильного стимулалимитируют три фактора:1. конечное число ионных каналов в рецепторе определяет наибольшую силурецепторного тока, который может возникать при сильном внешнемстимуле.2. рецепторный потенциал не может быть больше потенциала реверсиирецепторного тока (см. разд. 6.6.4)3.

частота импульсации в сенсорных аксонах ограничена длиной периодарефрактерности после каждого импульса (разд. 5.6.1); поэтомумаксимальная частота импульсации в большинстве нервных волокон неможет превышать нескольких сотен в секунду.Диапазон интенсивностей стимула, в котором рецептор способенреагировать без "насыщения" (т. е.

диапазон, в котором он может кодироватьсилу стимула, генерируя с увеличением энергии стимула все более интенсивныесигналы), называется динамическим диапазоном рецептора или органа чувств. Вбольшинстве рецепторных клеток амплитуда рецепторного потенциалаприблизительно пропорциональна логарифму интенсивности стимула (рис.

7-7,А). Частота сенсорных импульсов связана более или менее линейнойзависимостью с амплитудой рецепторного потенциала (рис. 7-7, Б) вплоть дотой точки, в которой рефрактерность мембраны после каждого импульсаначинает ограничивать частоту импульсации. Вследствие этих двухзависимостей частота импульсов в медленно адаптирующемся рецепторе (см.ниже, разд. 7.3.1), как правило, является функцией логарифма интенсивностистимула (рис. 7-7, В).

Достигнув центральных окончаний сенсорных нейронов,импульсы вызывают синаптические потенциалы, которые суммируются исоздают синаптическое облегчение в зависимости от частоты импульсации.Таким образом, возникающий на этом этапе постсинаптический потенциалградуально изменяется как функция интенсивности стимула и поэтому можетслужить грубым аналогом внешнего воздействия (см. рис.

6-3).Если учесть, в каких широких пределах может изменяться интенсивностьстимулов, легко понять, насколько важна для многих сенсорных системлогарифмическая зависимость между энергией стимула и частотой сенсорныхразрядов. Так, например, солнечный свет примерно в 109 раз ярче лунного;слуховая система человека способна воспринимать без значительногоискажения звуки, энергияРис. 7.7. Зависимость между входом и выходом органа чувств. А. Во многих рецепторах амплитударецепторного потенциала связана линейной зависимостью с логарифмом интенсивности стимула вшироком диапазоне значений.

Б. Частота сенсорных импульсов связана линейной зависимостью самплитудой рецепторного потенциала. В. В результате этого во многих сенсорных волокнах частотаимпульсов пропорциональна логарифму интенсивности стимула. Пунктирные части кривых на графикахБ и В означают неспособность нервных волокон к дальнейшему учащению импульсации из-зарефрактерности мембраны аксона.219рых различается в 1012 раз.

Способность органов чувств функционировать встоль огромных диапазонах интенсивности внешних стимулов поистинеудивительна. Она определяется не только большим динамическим диапазономпервичного преобразования стимулов, но также, как мы увидим, процессамиадаптации, происходящими при длительном воздействии стимулов. Кроме того,нервные сети, перерабатывающие сенсорные сигналы (см.

гл. 8), тоже снабженымеханизмами, расширяющими динамический диапазон сенсорной системы.При воздействии слабых стимулов очень большое усиление энергии внеадаптированном рецепторе достигается за счет рецепторного потенциала.Степень этого усиления постепенно снижается по мере увеличения силыстимула. Подобную логарифмическую зависимость между интенсивностьюстимула и амплитудой рецепторного потенциала можно предсказать изуравнения Годдмана (разд. 5.4.1), из которого видно, что мембранныйпотенциал изменяется пропорционально логарифму ионной проницаемостимембраны.

Таким образом, изменение проницаемости, например, для Na+приводит к сдвигу мембранного потенциала, пропорциональному логарифмуизменения натриевой проницаемости мембраны под действием стимула.Интенсивность стимулов, обычных для окружающей среды, находится, какправило, в логарифмической области кривой "вход-выход" (рис. 7-7, А).Некоторым рецепторам, однако, свойственна не логарифмическая, а степеннаязависимость, при которой логарифм амплитуды рецепторного ответапропорционален логарифму интенсивности стимула.Логарифмическая зависимость "стимул - реакция", показанная на рис.

7-7,В, "сжимает" область высоких интенсивностей, тем самым значительнорасширяя диапазон, в котором возможно различение стимулов по силе.Вследствие логарифмической зависимости между амплитудой рецепторногопотенциала и силой стимула данное относительное усиление стимула приводитк одинаковому приращению (т.е. к увеличению на то же самое числомилливольт) рецепторного потенциала в очень широком диапазонеинтенсивностей. Иными словами, удвоение силы стимула в области его низкихинтенсивностей приведет к такому же приращению амплитуды рецепторногопотенциала, как и при удвоении силы стимула в области высокихинтенсивностей. Таким образом,где I-интенсивность (сила) стимула, а K-постоянная величина.

Эта зависимостьсходна с той, которая описывает субъективное восприятие изменений в силестимула и известна в психологии под названием закона Вебера-Фехнера.Рассмотренноесвойствосенсорныхсистемимеетогромноефункциональное значение. Так, например, кажущаяся яркость предметов,воспринимаемых при данной освещенности (скажем, в полдень), изменяется вгораздо меньшей степени, чем сама эта освещенность в другое время (скажем,при наступлении сумерек).

Однако относительная интенсивность стимулов и ееизменения при наблюдении данной сцены гораздо более информативны длянаблюдателя, чем абсолютная энергетическая характеристика стимулов.Например, пасущийся на лугу или в лесу олень чутко реагирует на всякоедвижение (на соответствующее изменение зрительных стимулов) в оченьшироком диапазоне освещенности.220219 :: 220 :: Содержание220 :: 221 :: Содержание7.2.2.

Дробление динамического диапазонаДинамический диапазон различения силы стимулов у многонейроннойсенсорной системы, как правило, гораздо шире, чем у одиночного рецептора илиодиночного афферентного (сенсорного) волокна. Расширение динамическогодиапазона всей системы обеспечивается тем, что ее отдельные афферентныеволокна различаются по своей чувствительности. Наиболее чувствительныерецепторы дают максимальный ответ и насыщаются при воздействии такихстимулов, интенсивность которых ниже или лишь ненамного выше порогадругих, менее чувствительных рецепторов данной системы.

Характеристики

Список файлов книги