Том 1 (1128365), страница 78
Текст из файла (страница 78)
п.).Статолит (рис. 7-25, А) или захватывается из внешней среды, или секрети-руетсяэпителием статоциста. В обоих случаях ста-толит должен иметь большийудельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело омаранаклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой жестороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию всенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток (рис.
7-25, Б).Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определеннойориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклонтела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опытеста-толиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такиеискусственные статолиты магнитом, вызывают у омара соответствующиерефлексы.У позвоночных органы равновесия расположены в перепончатомлабиринте, который развивается из переднего конца системы боковой линии.Они состоят из двух камер-саккулюса (круглого мешочка) и утрикулюса(овального мешочка)-и отходящих от утрикулюса трех полукружных каналов,которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 7-26).Органы равновесия реагируют на изменения в скорости вращения илипоступательного движения головы. Когда голова движется с ускорением в однойиз трех плоскостей, инерционный сдвиг эндолимфы в соответствующем каналеприводит к относительному смещению студенистого выступа - купулы.Движение купулы стимулирует расположенные у ее основания волосковыеклетки.
Все эти клетки ориентированы таким образом, что их киноцилиирасполагаются на одной и той же стороне; поэтому все волосковые клеткикупулы возбуждаются при ускорении жидкости в одном направлении итормозятся при ускорении в противоположном направлении. Три полукружныхканала великолепно приспособлены для сигнализации о движениях головы втрехмерном пространстве.В расположенной под полукружными каналами большой камересодержатся еще три "пятна" во-лосковых клеток-так называемые макулы. Смакулами связаны минерализованные отолиты. У позвоночных отолитывыполняют ту же функцию, что и статолиты у беспозвоночных, за исключениемтого только, что они, видимо, не играют сколько-нибудь существенной роли ввосприятии ускорений, за которое ответствен инерционный сдвиг эндолимфы вполукружных каналах. Отолиты сигнализируют о положении головыотносительно направления силы тяжести, а у низших позвоночных еще ивоспринимают механические вибрации (например, звуковые волны).
Сенсорныесигналы от полукружных каналов, объединяемые в мозжечке с другими232Рис. 7.26. Слуховая система человека. А. Главные части. Б. показаны пути распространения слуховыхсигналов. (Beck, Полукружные каналы и улитка. Стремя удалено, чтобы 1971.) было лучше видноовальное окно. Цветными стрелкамисенсорными сигналами, используются для контроля позных и других рефлексов.233231 :: 232 :: 233 :: Содержание233 :: 234 :: 235 :: Содержание7.6. Ухо млекопитающих7.6.1.
Структура и функции улиткиУ млекопитающих волосковые клетки уха расположены в кортиевом органеулитки (рис. 7-27). Они напоминают волосковые клетки боковой линии низшихпозвоночных, но киноцилия у взрослых животных исчезает и остаются толькостереоцилии. Большинство структур уха участвует в преобразовании звуковыхволн (вибраций воздуха) в движения кортиевого органа, стимулирующиеволосковые клетки, а эти клетки в свою очередь возбуждают сенсорные аксоныслухового нерва.Из позвоночных настоящая улитка (cochlea) имеется только умлекопитающих; птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейнымкохлеар-ным протоком, и некоторые его структуры (бази-лярная мембрана икортиев орган) аналогичны таковым млекопитающих.
У остальных позвоночныхкохлеарных протоков нет. Восприятие звуковых волн у некоторых низшихпозвоночных осуществляют волосковые клетки, связанные с отолитамиутрикулюса и саккулюса и лагеной (одной из трех макул). Рассмотрим теперь,каким образом в улитке млекопитающего и иннервирующих ее сенсорныхаксонах кодируются частота и интенсивность звука.Улитка, заключенная в сосцевидном отростке височной кости, представляетсобой суживающуюся к концу трубку, закрученную наподобие раковиныулитки.
Внутри она разделена на три продольных канала (рис. 7-27, А). Двакрайних канала [барабанная лестница (scala tympani) и лестница преддверия(scala vestibuli)] сообщаются через геликотрему-отверстие в областиапикального (верхнего) конца улитки. Эти каналы заполнены водянистойперилим-фой; между ними лежит третий канал -внутренняя лестница (scalamedia), отделенная от них базилярной мембраной и рейснеровой мембраной изаполненная эндолимфой. Кортиев орган с волосковыми клетками расположенво внутренней лестнице на базилярной мембране.У взрослого млекопитающего имеются четыре ряда волосковых клетокодин внутренний и три наружных (рис.
7-27, Б). Стереоцилии волосковыхклеток трех наружных рядов (киноцилий в улитке взрослых млекопитающихнет) соприкасаются с текториалъной (покровной) мембраной, а стереоцилииволосковых клеток внутреннего ряда непосредственно с ней не контактируют(рис. 7-28). Как полагают, стереоцилии волосковых клеток внутреннего рядастимулируются тогда, когда слой вязкой слизи, покрывающей текториальнуюмембрану, смещается перпендикулярно оси цилии; возможно, это указывает набольшую чувствительность этих стереоцилии к ускорению или скоростисмещения, нежели к степени смещения слизи.
Непосредственный контактвнешних волосковых клеток с текто-риальной мембраной определяет ихчувствительность не только к скорости, но и к степени смещения. Волосковыеклетки располагаются правильными рядами. Стереоцилии наружных рядовволосковых клеток образуют V-образные фигуры (рис. 7-27, Б), причем самыедлинные цилии находятся в вершине этих фигур.233Рис.7.27. Улитка млекопитающего: детали строения.
А. Поперечный разрез улитки; виден кортиев орган,связанный с базилярной мембраной. Б. Расположение во ласковых клеток в кортиевом органе. Стекториальной мембраной соприкасаются только цилии наружных волосковых клеток.Рис. 7.28. Схема возникновения гипотетической сдвигающей силы, воздействующей на цилии, приотклонении базилярной мембраны вверх. Скольжение текториальной мембраны по кортиеву органуобусловлено тем, что текториальная и базилярная мембрацы имеют разные точки вращения.Изображенные на рисунке смещения сильно преувеличены. (Davis, 1968.)234Вибрация воздуха, воздействующая на барабанную перепонку, черезслуховые косточки (наковальню, молоточек и стремя, рис. 7-26, А) и овальноео к н о передается перилимфе (рис.
7-26, Б). Слуховые косточки усиливаютдавление воздушных волн на барабанную перепонку следующим образом.Поскольку площадь овального окна .составляет лишь около 1/25 площадибарабанной перепонки, энергия звука, воздействующая на перепонку ипередаваемая слуховыми косточками овальному окну, концентрируется наменьшей площади, и поэтому давление на овальное окно больше давления набарабанную перепонку. Такое увеличение давления очень существенно дляпередачи колебаний, так как инерция жидкости улитки по другую сторонуовального окна больше, чем инерция воздуха, контактирующего с барабаннойперепонкой.Энергия вибраций, пройдя через жидкости улитки и через мембраны,разделяющие ее на каналы (рейснерову и базилярную), рассеивается благодарямембране круглого окна.
Это имеет болыдое значение, так как если бызаполненную жидкостью улитку окружала только твердая кость, смещениямембраны овального окна, жидкости и внутренних тканей были бы слишкоммалыми. Упругость мембраны круглого окна позволяет жидкости междуовальным и круглым окнами смещаться при воздействии звуковых волн.Распределение возмущений в жидкости улитки зависит от частоты вибраций,поступающих на мембрану овального окна.
Чтобы понять это, представим себесмещение барабанной перепонки, которое передается через косточки среднегоуха мембране овального окна. Очень длинные (низкочастотные) звуковые волнывызывают смещение несжимаемой перилимфы в лестнице преддверия и (черезгеликотрему) в барабанной лестнице, передающееся мембране круглого окна. Вотличие от этого быстрые колебания жидкости, вызываемые высокочастотнымизвуковыми волнами, проявляют тенденцию сократить свой путь; они смещаютмембраны между двумя упомянутыми каналами и эндолимфу внутреннейлестницы, не успев еще распространиться далеко от основания улитки. Такоепредставление о механике улитки сформулировал Георг фон Бекеши врезультате экспериментов на обнаженной улитке.
Его исследования показали,что1) колебания базилярной мембраны при воздействии чистого тона(синусоидальных звуковых волн) имеют ту же частоту, что и тон;2) эти колебания (главным образом низкочастотные) распространяются ввиде бегущей волны по всей длине базилярной мембраны;3) локализация максимальной амплитуды на базилярной мембране зависитот высоты тона. Высокочастотные вибрации вызывают смещение тольконачальных, а низкочастотные-более эффективное смещение дистальныхучастков базилярной мембраны.Таким образом, каждая точка базилярной мембраны подвергается наиболееэффективному смещению под действием стимула определенной частоты.235233 :: 234 :: 235 :: Содержание235 :: 236 :: Содержание7.6.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
