Том 1 (1128365), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Эта сенсорная информацияперерабатывается затем в имеющем очень крупные относительные размерымозжечке рыбы, что позволяет ей обнаруживать в непосредственной от себяблизости объекты и определять их местонахождение.238236 :: 237 :: 238 :: Содержание238 :: 239 :: Содержание7.8. ТерморецепторыНекоторые нервные окончания специализировались для восприятиятемпературы и (или) изменений температуры кожи. Чувствительны ктемпературе и некоторые нейроны, находящиеся у позвоночных в таламусе.Нейроны другого типа получают сигналы от температурных рецепторов кожи идругих областей тела и таким образом обеспечивают обратную связь длямеханизмов терморегуляции.Некоторыетерморецепторыобладаютпоистинепоразительнойчувствительностью к температуре.
Детекторы инфракрасных лучей в лицевойямке гремучих змей (рис. 7-32, А) действуют как рецепторы тепла, способныеповышать частоту своих разрядов при повышении температуры в ямке всеголишьна0,002ºС.Ихнеобычайнуючувствительностьможнопродемонстрировать и в поведенческих опытах. Гремучая змея можетулавливать лучистую теплоту (инфракрасные волны) от мыши, температура телакоторой на 10ºС выше температуры окружающей среды, на расстоянии 40см.Поскольку терморецепторы лежат в лицевой ямке глубоко на мембране изсоединительной ткани, змея может определять и направление источникаинфракрасного излучения (рис.
7-32, Б). Рецептор инфракрасныхРис. 7.32. А. Строение лицевой ямки гремучей змеи Crotalusviridis. Б. Расположение лицевых ямок змеи обеспечивает дирекционалъную чувствительностьнаходящихся в них терморецепторов (Bullock, Diecke, 1956.)238лучей состоит из разветвленных окончаний сенсорных нервных волокон, и в немне заметно явных признаков структурной специализации. По-видимому,нервные окончания реагируют просто на изменение температуры окружающейткани, а не на саму лучистую энергию.Механизмы изменения сигнала на выходе рецептора под влияниемизменений температуры до сих пор не изучены.
В коже и на верхней сторонеязыка у млекопитающих имеются температурные рецепто-7 ры двух типов: одниповышают частоту разрядов при обогреве ("тепловые" рецепторы), другие-приохлаждении ("холодовые" рецепторы). Эти типы различаются по реакции нанебольшие отклонения от нормальной температуры тела (около 37 °С) в ту илидругую сторону; рецепторы обоих типов при более значительном изменениитемпературы обнаруживают пиковую активность, сменяющуюся реверсиейответов (рис.
7-33). Первоначальный же ответ всегда надежно отражаетнаправление температурного сдвига.Рис. 7.33. А. Стабильная импулъсация "Холодовых" и "тепловых" нервных волокон языкамлекопитающих. Б. Изменение частоты разрядов "холодового" нервного волокна при охлаждении ипоследующем согревании (изменение температуры показано черной линией внизу). (Zotterman, 1959.)239238 :: 239 :: Содержание239 :: 240 :: 241 :: Содержание7.9. ФоторецепторыВсе фоторецепторы содержат светочувствительный пигмент, связанный срецепторной мембраной. Молекулы этого фотопигмента, играющие рольпервичных центров фоторецепции, изменяют свою структуру при поглощениифотонов света. У беспозвоночных фотопигмент обычно связан с миниатюрнымитрубчатыми выпячиваниями поверхностной клеточной мембраны микроворсинками.
У позвоночных животных мембранные образования,содержащие молекулы фотопигмента, представлены пластинками (ламеллами),имеющими вид либо уплощенных складок поверхностной клеточной мембраны,либо мембранных складок, обособившихся от поверхностной мембраны ипревратившихся во внутриклеточные диски. В процессе эволюции упозвоночных и беспозвоночных выработались разные механизмы первичногопреобразования световой энергии, приводящие к изменению ионнойпроницаемости мембраны фоторецепторной клетки и сдвигам ее мембранногопотенциала.
Рассмотрим сначала более простой из этих двух типовфоторецепторов.7.9.1. Фоторецепторы беспозвоночныхХотя у беспозвоночных фоторецепторы и их организация в виде "глаза" весьмаразнообразны, все они, по-видимому, имеют ряд общих особенностей. Изфоторецепторов беспозвоночных лучше всего изучены латеральный глаз ивентральныйглазмечехвоста(Limuluspolyphemus) 1.Враннихэлектрофизиологических исследованиях по большей части изучались одиночныезрительные единицы латерального глаза, что было связано со сравнительнойпростотой регистрации электрической активности элементов этого сложногоглаза.Рецепторные клетки, расположенные у основания отдельного омматидиялатерального глаза мечехвоста, изображены на рис. 7-34, А-В.
Омматидиипредставляют собой отдельные функциональные единицы сложного глаза.Каждый омматидий снабжен собственным "хрусталиком" и рецепторнымиклетками; он располагается под отдельной шестиугольной фасеткой роговицы.Центральный дендрит, отходящий от эксцентрической клетки, окружен 12-юретинулярными клетками, играющими роль первичных фоторецепторов. Укаждой ретикулярной клетки имеется рабдомер, состоящий из поверхностноймембраны, которая превратилась в плотно упакованные микроворсинки сфотопиг239Рис. 7.34.Боковой глаз мечехвоста (Limulus). А.
Общий вид животного. Б. Поперечный разрез бокового глаза,состоящего из омматидиев. В. Омматидий (на рисунке Б выделен прямоугольником). Свет входит вомматидий через расположенный сверху хрусталик и поглощается зрительным пигментом ретинулярныхклеток, расположенных вокруг дендрита эксцентрической клетки наподобие долек апельсина. (W.H.Miller, F. Ratliff, Н.К.
Hartline. How Cells Receive Stimuli, 1961.) Внизу представлена внутриклеточнаязапись ответа омматидия на световой стимул (Fuortes, 1959). Г. Электронная микрофотографиярабдомера; видны микроворсинки в поперечном разрезе, × 120000.
(Фото любезно предоставлено A.Lasansky.)ментом (рис. 7-34, Г). Таким образом, поверхность клеточной мембраны врабдомере сильно увеличена за счет множества микроворсинок. Прошедшийсквозь хрусталик свет поглощается молекулами фотопигмента в образующейрабдомер рецепторной мембране. Если глаз мечехвоста подвергатьнепрерывному воздействию очень слабого света, в ретикулярных клетках будутпроисходить непредсказуемые кратковременные деполяризационные сдвигимембранного потенциала. Частота этих "квантовых толчков" мембранногопотенциала возрастает, если освещенность постепенно усиливается, так чтофотоны все чаще поглощаются рецептором. Очевидно, это и есть электрическиесигналы, генерируемые клетками при поглощении квантов света отдельнымимолекулами фотопигмента. Один фотон, поглощенный одной молекулойзрительного пигмента Limulus, вызывает рецепторный ток силой 10-9 А, т.
е.энергия сигнала в процессе первичного преобразования увеличивается в 105-106раз. Каким образом поглощение фотона молекулой фотопигмента приводит кстоль быстрому освобождению энергии, во много раз превосходящейсобственную энергию фотона? Одно из возможных объяснений состоит в том,что обесцвечивание молекулы фотопигмента приводит к активации фермента,катализирующего образование большого числа молекул внутриклеточногомедиатора, каждая из которых вызывает затем открытие в мембране одногоканала для диффузии множества ионов по электрохимическому градиенту.240У Limulus рецепторный ток, протекающий через активированные светомканалы, переносится ионами Na+ и К+; он создает деполяризационныйрецепторный потенциал. Здесь действуют в принципе такие же механизмы, чтои при активации каналов моторной концевой пластинки в мышцеацетилхолином.
После прекращения световой стимуляции ионные каналы сновазакрываются и мембрана реполяризуется.Хотя у ретикулярных клеток есть аксоны, потенциалы действия в них, повидимому, не генерируются. Вместо этого возникающий в клетках рецепторныйток проходит через щелевые контакты с низким электрическим сопротивлением(электрические синапсы) в дендрит эксцентрической клетки, и уже отсюдаэлектротоническая деполяризация распространяется на аксон этой клетки, гдегенерируются импульсы (рис.
7-34, В). Импульсы по зрительному нервупроводятся в ЦНС. Хотя по сравнению с глазом позвоночных глаз Limulusорганизован просто, в целом зрительная система мечехвоста способнагенерировать паттерны электрической активности, сходные с некоторыми изсложных паттернов зрительного восприятия у человека (см. дополнение 7-1).2411 Это "живое ископаемое" относится к хелицеровым и, следовательно, родственно паукам; сракообразными оно находится в более отдаленном родстве.239 :: 240 :: 241 :: Содержание241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: Содержание7.9.2.
Зрительные рецепторные клетки позвоночныхУ млекопитающих, птиц и других позвоночных зрительные рецепторныеклетки [палочки и (или) колбочки] распределены в сетчатке в виде плотноймозаики. В реакции глаза на свет участвуют все нейроны сетчатки, а такжетесно связанные с ней эпителиальные клетки (см. дополнение 7-2).
Центральнаяямка представляет собой небольшой (1 мм2) центральный участок сетчатки, гдедостигается максимальная острота зрения (разрешающая способность). Учеловека и некоторых других млекопитающих с цветовым зрением вцентральной ямке содержатся только колбочки, тогда как в остальной сетчаткепредставлены как колбочки, так и палочки. У млекопитающих колбочкиответственны за цветовое зрение, а более чувствительные к свету палочки заахроматическое зрение. Такое различие функций палочек и колбочексвойственно не всем позвоночным; у некоторых из них в сетчатке имеютсятолько палочки, но животные тем не менее могут быть способны к цветовомувосприятию.Два типа фоторецепторных клеток позвоночных гораздо менееразнообразны в структурном и функциональном отношении, чемпредставленные множеством различных форм фоторецепторы беспозвоночных.У каждой такой клетки имеется рудиментарная ресничка, которая соединяетсодержащий рецепторные мембраны наружный сегмент с внутреннимсегментом, где находятся ядро, митохондрии, синапсы и другие структуры (рис.7-35).
Рецепторная мембрана зрительных клеток позвоночных состоит изплоских пластинок, образованных поверхностной клеточной мембраной околотого места, где начинается наружный сегмент. В колбочках млекопитающих инекоторых других позвоночных внутренняя полость каждой пластинкиоткрывается в окружающее клетку пространство.
В палочках пластинкиполностью обособляются от поверхностной мембраны и образуют уплощенныемешки и л и диски (рис. 7-35), лежащие стопкой внутри наружного сегмента.Такая стопка дисков полностью окружена поверхностной мембраной клетки(рис. 7-36). В мембраны дисков встроены молекулы фотопигмента; поэтомупервичные процессы фотохимического преобразования должны происходитьименно в дисках, а не в поверхностной клеточной мембране.В отличие от фоторецепторов беспозвоночных, реагирующих на светдеполяризацией (рис. 7-37, А), палочки и колбочки позвоночных отвечают нас в е т гиперполяризационным рецепторным потенциалом (рис.
7-37, Б).Измерение проводимости мембраны до и после освещения показало, что светвызывает в зрительных рецепторах позвоночных снижение проницаемостимембраны наружного сегмента для натрия. В темноте эта мембрана примерноодинаково проницаема для Na+ и К+; поэтому величина потенциала покоя лежитприблизительно посередине между Ек и ENa. Ионы натрия входят в наружныйсегмент через каналы, которые в темноте все время открыты. Ионы натрия,которые переносят внутрь клетки ток, чувствительный к свету ("темновойток"), не накапливаются в ней благодаря непрерывной работе общего для Na + иК+ метаболического насоса (см. разд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
