Том 1 (1128365), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Возбуждение волосковых клеток улиткиРегистрация электрической активности в разных участках улитки показала, чтоколебания электрического потенциала в них соответствует по частоте, фазе иамплитуде вызывающим их звуковым волнам. Эти так называемые микрофонныепотенциалы улитки-результат суммации рецепторных токов, которыевозникают в многочисленных волосковых клетках, стимулируемых движениямибазилярной мембраны.
Рецепторные токи волосковых клеток точно отражаютдвижения этой мембраны во всем диапазоне звуковых частот, воспринимаемыхухом (примерно от 20 до 20000 Гц у молодых испытуемых). Волосковые клеткиобразуютсинаптическиеконтактыссенсорнымиаксонами VIIIчерепномозгового нерва, принадлежащими слуховым нейронам, тела которыхнаходятся в ядре улитки. Освобождение нейромедиатора волосковыми клеткамимодулирует частоту разрядов в сенсорных аксонах. В ответ на низкочастотныезвуки сенсорные нервные волокна разряжаются синхронно с рецепторнымипотенциалами в волосковых клетках. Когда, однако, частота звука превышаетпримерно 1000 Гц, частоту разряда лимитирует константа времени мембранырецепторной клетки, так же как и рефрактерность аксонов.
(Кодированиечастоты тона обсуждается в разд. 7.6.3.)До сих пор плохо изучен вопрос, каким образом движения базилярноймембраны вызывают рецепторные потенциалы в волосковых клетках. Похоже,что первым этапом преобразования механической энергии стимула являетсяотносительный боковой сдвиг кортиева органа и текториальной мембраны, ккоторой прикреплены стереоцилии наружных волосковых клеток. Такой сдвигобусловлен относительным расположением соответствующих центров вращенияэтих двух мембран (рис. 7-28).
Благодаря такому расположению колебаниябазилярной мембраны вызывают боковое смещение кончиков стереоцилии.Последнее событие, вероятно, приводит к активации ионных каналов врецепторной мембране и прохождению тока ионов через мембрану в волосковую клетку. Наоборот, смещение базилярной мембраны вниз вызываетнаклон стереоцилии в противоположном направлении, уменьшает натяжениерецепторной мембраны и ослабляет рецепторныи ток.
Рецепторные потенциалымодулируют приток в клетку ионов Са 2+ по кальциевым каналам, находящимсяв базальной области волосковой клетки и управляемым разностью потенциалов;таким образом регулируется выделение235синаптического медиатора, влияющего на частоту разрядов в волокнахслухового нерва.236235 :: 236 :: Содержание236 :: Содержание7.6.3. Частотный анализ звуков в улиткеКак уже говорилось, когда частота звукового стимула превышает примерно 1000Гц, однозначное соответствие между звуковыми волнами и электрическимисигналами в ухе становится невозможным из-за константы времени волосковойклетки и предела частоты импульсов в аксонах слухового нерва. Таким образом,информация о высоте звука, поступающая в ЦНС, должна кодироваться нечастотой импульсов, а с помощью какого-то иного механизма.В 1867г.
Герман Гельмгольц заметил, что бази-лярная мембрана состоит измногочисленных поперечных полосок, длина которых увеличивается от еепроксимального конца (у круглого окна) к апикальному. Такая структурабазилярной мембраны напомнила Гельмгольцу струны рояля и навела его намысль о резонансной теории. Согласно этой теории, различные участкибазилярной мембраны колеблются, резонируя с определенной частотой тона(подобно тому, как определенная струна рояля резонирует в ответ на звуккамертона).
Позднее Бекеши (1960) подверг эту теорию сомнению, когдаобнаружил (о чем уже упоминалось), что движения базилярной мембраны вотличие от колебаний струн рояля представляют собой не стоячие (какпредполагал Гельмгольц), а бегущие волны, распространяющиеся от ее узкогоконца к более широкому апикальному концу (рис. 7-26, Б). Это волны той жечастоты, что и воздействующий на ухо звук, однако скорость ихраспространения гораздо меньше, чем скорость звука в воздухе.Бегущую волну можно, например, наблюдать, если тряхнуть свободныйконец веревки с закрепленным другим концом.
Базилярная мембрана от веревкиотличается тем, что ее механические свойства в разных участках неодинаковы.Постепенное увеличение механической податливости ("ненатянутости")базилярной мембраны от ее узкого конца к широкому приводит к тому, чтоамплитуда бегущих по ней волн изменяется (рис. 7-29). Точка, в которойсмещение мембраны имеет наибольшую амплитуду (и, следовательно,происходит максимальная стимуляция волосковых клеток и сенсорныхаксонов), зависит от частоты бегущих волн, а значит, и от частоты звуковогостимула. При воздействии высокочастотных стимулов бегущие волны вызываютмаксимальное смещение базилярной мембраны у базального конца улитки.
Привоздействии низкочастотных стимулов область максимального смещениябазилярной мембраны сдвигается к апикальному концу улитки. Степеньсмещения базилярной мембраны в любой точке ее длины определяет силустимуляции волосковых клеток и тем самым- частоту импульсов в сенсорныхволокнах, отходящих от разных участков мембраны.Следует подчеркнуть, что в профиле бегущей волны на рис. 7-29 амплитудысмещения базилярной мембраны сильно преувеличены.
Самые громкие звукисмещают ее всего лишь примерно на 1 мкм. Если степень смещения базилярноймембраны на всем диапазоне от самых слабых до самых сильных звуков прямопропорциональна интенсивности стимула, очевидно, что при воздействии звука,который едва воспринимается слуховой системой млекопитающего, амплитудавибраций базилярной мембраны будет составлять всего лишь 10 -11 см. С трудомверится, что столь ничтожные смещения (в 1000 раз меньше диаметра атомаводорода) могут оказывать какое-либо воздействие на волосковые клетки.Нужно подчеркнуть, однако, что в приведенном расчете предполагаетсялинейная зависимость смещения от силы звука во всем диапазоне, что может ине соответствовать действительности.
Даже если пороговые смещениябазилярной мембраны в 1000 раз больше, чувствительность волосковых клеток квибрациям все-таки поразительна.236236 :: Содержание236 :: 237 :: 238 :: Содержание7.7. ЭлектрорецепторыВ коже некоторых костистых и хрящевых рыб волосковые клетки утратиливолоски и превратились в детекторы электрических токов в воде. Источникамитоков служат или сами эти рыбы (электрические органы, генерирующиенизковольтные разряды, имеются, например, у представителей семействаMormyridae), или электрически активные ткани других животных, находящихсяпоблизости.
Способность определять локализацию добычи по токам, исходящимот ее работающих мышц, особенно развита у некоторых акул.Электрорецепторы у рыбРис. 7.29. Профиль бегущей волны,распространяющейся вдоль базилярной мембраны в указанном стрелкой направлении, в два моментавремени, а и б. Тонкими пунктирными линиями показана огибающая волны. Амплитуды на графикесильно преувеличены. (Von Bekesi, I960.)236Рис. 7.30. А. Положение электрического органа и нервного ствола боковой линии и распределениеэлектрорецепторных пор на теле электрической рыбы Gnathonemus petersii, генерирующей слабыеразряды. Б.
На дне каждой поры находится электрорецепторная клетка^ у которой апикальная мембранаимеет более низкое сопротивление, чем базалъная. В. Спонтанно активный рецептор (а) необычайночувствителен к электрическому току, входящему в рецепторную клетку (б) и выходящему из нее (в).(Bennett, 1968.)находятся на голове и теле в системе боковой линии (рис.
7-30, А).У "низковольтных" электрических рыб (в отличие от "высоковольтных",таких, например, как электрический угорь) электрические разряды,генерируемые на одном конце тела видоизмененной мышечной или нервнойтканью, через эпителиальные поры в боковой линии входят обратно в телорыбы. У основания каждой поры ток встречает на своем путиэлектрорецепторную клетку (рис. 7-30, Б), образующую синаптическиеконтакты с аксонами VIII черепномозгового нерва, иннервирующими боковуюлинию.
Мембрана рецепторной клетки, обращенная к внешней среде, обладаетменьшим электрическим сопротивлением, чем мембрана на базальной сторонеклетки. Поэтому наибольшее падение потенциала происходит в месте выходатока из клетки. Таким образом, ток, входящий из окружающей среды в пору ипроходящий через электрорецепторную клетку, вызывает положительный сдвигпотенциала (деполяризацию) мембраны в базальной области. Деполяризацияактивирует кальциевые каналы в этой части клеточной мембраны, и приток Са 2+в клетку через эти каналы ускоряет освобождение синаптического медиатора, аэто в свою очередь ведет к повышению частоты импульсов в сенсорном волокне,иннервирующем рецептор.
Наоборот, ток, выходящий из тела рыбы,гиперполяризует мембрану в основании рецепторной клетки и уменьшаетвыделение медиатора ниже спонтанного уровня. Таким образом, частотаимпульсов в аксонах может уменьшаться или увеличиваться в зависимости отнаправления тока, протекающего через электрорецепторную клетку (рис. 7-30, Би В). Подобно волосковым клеткам уха позвоночных, эти рецепторы ииннервирующиеихаксоныобладаютпоистинеудивительнойчувствительностью к внешним стимулам. Как видно из рис. 7-30, В частотаразрядов в сенсорном нерве изменяется даже при сдвиге мембранногопотенциала рецепторной клетки, составляющем всего лишь несколькомикровольт (миллионных долей вольта). Некоторые угри, скаты и другие рыбыгенерируют мощный разряд электрического тока, которым237Рис.
7.31. Ток, протекающий между электрическим органом (в хвосте рыбы) и рецепторными порами (наголове). Всякий внешний объект с более высокой, чем у воды, электропроводностью вызываетотклонение токи, к оси потока. Внешний объект с более низкой, чем у воды, электропроводностью(вверху справа) вызывает отклонение тока от оси потока. (Н. W. Lissman, Electric Location by Fishes,1963.)они оглушают врага или добычу. В отличие от них "низковольтные"электрические рыбы генерируют своими электрическими органаминепрерывные серии синхронных деполяризаций довольно высокой частоты.Серии электрических импульсов распространяются в воде от заднего конца телак переднему (рис. 7-31). Любой объект, электропроводность которогоотличается от электропроводности воды, вызывает искажение линий тока.Электрорецепторы боковой линии "следят" за распределением тока,возвращающегося через поры боковой линии на голове и переднем конце тела, испособны выявлять изменения электрического поля, обусловленныеприсутствием в воде посторонних объектов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
