Том 1 (1128365), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Этот процесс - основа фотосинтетическогопревращения лучистой энергии в химическую энергию у растений; он же лежитв основе фоторецепции у животных. Интересно, что фотохимические свойствавсех известных органических пигментов обусловлены присутствием в ихмолекуле углеродной цепочки или кольца с чередующимися одиночными идвойными связями.246245 :: 246 :: Содержание246 :: 247 :: 248 :: Содержание7.9.4. Фотохимия зрительных пигментовПредставление о том, что для процесса фоторецепции нужен какой-то пигмент,было выдвинуто в 1872г. Джоном Дрейпером, который пришел к выводу, что длявосприятия света необходимо его поглощение молекулами в зрительнойсистеме. Вскоре после этого Р. Болл обнаружил, что после освещения сетчаткилягушки столь характерный для нее пурпурный цвет бледнеет.
В 1878г. В. Кюневыделил чувствительное к свету вещество родопсин, которое и придает сетчаткеее характерный цвет; этот исследователь установил также, что послеобесцвечивания пигмента на свету его цвет восстанавливается, если сетчаткакакое-то время находится в темноте, при условии что сохранен контакт междурецепторными клетками и пигментным эпителием глазного дна.Позднее было показано, что родопсин лучше всего поглощает свет с длинойволны около 500 нм. Он содержится в наружном сегменте палочек многихпозвоночных и в фоторецепторах различных беспозвоночных. Плотностьмолекул родопсина в рецепторных мембранах очень высока-5 · 10 12 молекул на1 см2 мембраны, т.е. расстояния между молекулами родопсина в мембранесоставляют всего лишь около 5нм.Все изученные до сих пор зрительные пигменты состоят из двух главныхкомпонентов: белка опсина и простетической группы, которая во всех случаяхпредставлена либо ретиналем (рис.
7-41; это альдегидная форма витамина А15т.е. спирта ретинола), либо 3-дегидроретиналем (альдегидная форма витаминаА2, т.е. спирта 3-дегидроретинола). Говоря точнее, в молекулу зрительногопигмента входят: 1) простетическая группа; 2) белок, а с этим белком связаны 3)цепь полисахарида из шестиуглеродных Сахаров и 4) разное число (30 и более)молекул фосфолипида. Липопротеин опсин (к которому относятся всеперечисленные выше компоненты, кроме первого), по-видимому, образуетмозаичную структуру зрительной рецепторной мембраны; каротиноиднаяпростетическая группа перемещается туда и обратно между рецепторноймембраной и расположенным позади сетчатки пигментным эпителием во времяобесцвечивания и регенерации зрительного пигмента.
Пигмент эпителияфотохимически неактивен и не родствен зрительному пигменту. Его функция предотвращать рассеяние света и его диффузное отражение обратно к сетчатке.Действие света на родопсин можно представить следующей схемой:(сходными будут схемы и для всех других зрительных пигментов).В темноте опсин и ретиналь тесно связаны, причем ретиналь находится в11-цис-конфигурации (рис.
7-41, А). Как полагают, ретиналь точно "пригнан" копределенному участку молекулы опсина (рис. 7-41, В). Поглощение световогокванта вызывает изомеризацию 11-цис-ретиналя в полностью-транс-форму со бр а з о ва н и е м л юм иродопсина (рис.7-42). Цистранс-изомеризация единственный эффект, вызываемый светом в зрительном пигменте, и этопервичное событие (превращение 11-цис-ретиналяв полностью-трансретиналъ) - единственная реакция во всей цепи событий, которая не происходитспонтанно.
Все последующие события-это реакции с выделением энергии,протекающие при физиологических температурах (температуре тела)спонтанно. Превращение 11-цис- в полностъю-транс-реткяалъ сопровождаетсяраспрямлениемконъюгированнойцепиретиналясобразованиемметародопсина I. В результате конформация опсина изменяется, так какполностъю-транс-ретттзлъ "не подходит" теперь к специфическому участкуего молекулы (рис. 7-41, В). Конформационное изменение опсина, очевидно,вызывает активацию G-белка,- запускающего ферментативный каскад, врезультате которого происходит гидролиз cGMP и закрытие натриевых каналов(разд. 7.9.2).Последующие химические превращения ретиналя (рис. 7-42), по-видимому,не связаны с возбуждением зрительных рецепторных клеток, однаконеобходимы для восстановления родопсина.
Метаро-допсин спонтанногидролизуется до ретиналя и опсина, которые снова и снова включаются вповторные циклы обесцвечивания и восстановления родопсина. Исчезающийили химически разрушаемый ретиналь регенерируется из витамина А1(ретинола), запасенного в клетках пигментного эпителия, которые активнопоглощают этот витамин из крови. Недостаток витамина A 1 в пище приводит кзамедлению синтеза ретиналя и тем самым - к уменьшению количествародопсина. В результате чувствительность глаза к свету ослабевает иразвивается так называемая ночная слепота.246Видимо, в качестве простетической группы во всех зрительных пигментахиспользуется11-цис-ретинальили11-цис-3-дегидроретиналь,присоединяющийся к специфическим молекулам опсина.
Спектр поглощенияданного зрительного пигмента зависит от электронной структурыхромофоратой части его молекулы, которая поглощает фотоны и состоит изкаротиноидной простетической группы и тесно связанных с ней участковопсина. Простетической группой родопсинов, к которым у человека помимопигмента палочек относятся еще три колбочковых пигмента, является ретиналь.Каждый из колбочковых родопсинов характеризуется определенным спектромпоглощения, что, как мы увидим в следующем разделе, имеет важное значениедля цветового зрения. Еще один каротиноид зрительных клеток - 3дегидроретиналь - отличается от ретиналя лишь одной двойной связью вкольцевой структуре и входит в состав порфиропсинов.Наличие у разных животных опсинов и порфиропсинов обнаруживаетинтересные экологические закономерности. У наземных позвоночных всезрительные пигменты - родопсины; они есть и у беспозвоночных, в том числе умечехвоста (Limulus), насекомых и ракообразных. Порфиропсины весьмаобычны у пресноводных и эвригалинных рыб и некоторых земноводных.
У рыб,мигрирующих из пресных вод в море, во время миграции порфлропсинызаменяются родопсинами. Выявлена корреляция между присутствием уживотного зрительных пигментов с большей чувствительностью к красномуучастку спектра (порфиропсинов) и преобладанием в окружающей средедлинноволнового света. Предполагается, что замена порфиропсина на родопсину рыб, переходящих из пресного водоема вРис. 7.4L Каротиноид ретиналь, имеющий в темнотеизогнутую 11-иис-конфигурацию (А), на свету распрямляется, превращаясь в полностью-транс-ретиналь(Б).
(R. Hubbard, A. Kropt. Molecular Isomers in Vision, 1967.) В. Гипотетический механизм, который могбы приводить к конформационному изменению опсина при изомеризации ретиналя. До фотохимическойизомеризации 11-цис-изомер ретиналя плотно "пригнан" к молекуле белка; реагируя на свет, ретинальпревращается в полностью-тргмс-изомер и, распрямляясь, вызывает конформационное изменение опсина.247Рис.
7.42. Цикл зрительного пигмента. Последовательность реакций, начинающаяся с фотохимическойизомеризации ретиналя, приводит к диссоциации родопсина на ретиналъ и опсин. (S. В. Hendricks. HowLight Interacts with living Matter, 1968.)море, имеет адаптивное значение и связана с большей способностью родопсинапоглощать коротковолновый (синий) свет, преобладающий в океанскихглубинах.248246 :: 247 :: 248 :: Содержание248 :: 249 :: 250 :: Содержание7.9.5. Цветовое зрениеВ 1666г.
Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на рядцветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такойспектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен большеразлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, чтохудожник может воспроизвести любой спектральный цвет (например,оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую),каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данногоспектрального цвета.
Таким образом, открытый Ньютоном факт существованиябесчисленного множества цветов и растущая убежденность художниковВозрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основныекраски-красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу. Этопротиворечие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторыглаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый исиний. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей илименьшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны, поэтому, хотя"красные" и "желтые" рецепторы сильнее всего реагируют соответственно накрасный и желтый монохроматический свет, те и другие будут в какой-то мереотвечать и на монохроматический оранжевый свет.
Иными словами, Юнгпредположил, что ощущение "оранжевого цвета" возникает в результатеодновременного возбуждения "красных" и "желтых" рецепторов. Таким образомон сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов свыводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числакрасок.Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетиирезультаты многочисленных психофизических исследований ДжеймсаМаксвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные УильямаРаштона. Однако прямое доказательство существования трех типов цветовыхрецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно сЭдвардом Ф.
Мак-Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочекиз сетчатки золотой рыбки (рис. 7-43). Были обнаружены три типа колбочек,которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн исоответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования насетчатке человека и обезьян дали такие же результаты. Согласно одному изпринципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулируетфотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждойдлины. Если фотон не поглощается, то248Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
