Том 1 (1128365), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Б. В сложном глазу каждый омматидийвоспринимает определенную часть поля зрения через собственный хрусталик. (Kirschfeld, 1971). В.Фотография бабочки Papilio machaon, как она воспринимается простым глазом. Г. Мозаичноеизображение этой фотографии, приблизительно соответствующее тому, как бабочку с расстояния 10 смвоспринимает стрекоза. (Мазохин-Поршняков, 1969.)по-разному. Оказалось, что многие членистоногие могут реагировать наизменение плоскости электрического вектора поляризованного света ииспользовать эту информацию для ориентировки. Измерение двойноголучепреломления (способность вещества по-разному поглощать свет,поляризованный в разных плоскостях) в ретикулярных клетках сложного глазаречного рака показывает" что поглощение поляризованного света достигаетмаксимума, когда плоскость электрического вектора света параллельнапродольным осям микроворсинок, образующих рабдомер ретикулярной клетки(рис.
7-47). Рабдомеры семи ретикулярных клеток каждого омматидиянакладываются друг на друга и образуют две группы. Микроворсинки однойгруппы расположены под прямым углом к микроворсинкам другой. Еслимолекулы фотопигмента ориентированы в микроворсинках определеннымобразом и предпочтительно поглощают свет, электрический вектор которогопараллелен микроворсинке, то можно предположить, что именно такаяорганизация микроворсинок служит анатомической основой способностичленистоногих определять плоскость поляризации света. Запись электрическойактивности одиночных ретикулярных клеток (рис.
7-48) показала, что реакцияклетки на свет данной интенсивности зависит от плоскости его поляризации,что согласуется с фактом предпочтительного поглощения света, плоскостьполяризации которого параллельна микроворсинкам.251Рис. 7.47. Детектор поляризованного света в глазу ракообразного. А. Перекрывающие друг другарабдомеры различных ретикулярных клеток состоят из взаимно перпендикулярных микроворсинок(Horridge, 1968).
Б. Срез рабдома, проходящий через две группы микроворсинок (электроннаямикрофотография, х 24 000). Через верхнюю группу микроворсинок разрез прошел параллельно ихпродольным осям, через нижнюю-перпендикулярно. (Waterman et al., 1969.)Рис. 7.46. А. В сложном глазу одного типа (например, в глазу мечехвоста) все ретинулярные клеткиомматидия "смотрят" приблизительно в одну и ту же точку пространства. Б. В сложном глазу другоготипа клетки с одним направлением "взора" распределены между семью или восемью омматидиями (поодной в каждом); на рисунке это показано цветными стрелками.
Выходы таких клеток, относящихся кразным омматидиям, конвергируют на одной и той же вторичной клетке. (Б.-Kirschfeld, 197L)Рис. 7.48. Электрофизиологическое подтверждение способности глаза ракообразного восприниматьполяризацию света. Две клетки, а и б, стимулировали серией вспышек поляризованного света с разнойдлиной волны (энергия вспышек была одинаковой; длина волны указана на шкалах внизу). Клетка адавала максимальный ответ приблизительно при 650 нм, клетка б - при 450 нм. Когда плоскостьполяризации света была параллельна микроворсинкам, клетки реагировали слабо (слева).
Если жеплоскость поляризации была перпендикулярна микроворсинкам, ответы обеих клеток значительноусиливались (справа). (Waterman, Fernandez, 1970.)252250 :: 251 :: 252 :: Содержание253 :: 254 :: 255 :: Содержание7.10.2. Глаз позвоночныхГлаз позвоночного своим строением напоминает фотокамеру (рис. 7-49).Хрусталик фокусирует проходящий сквозь зрачок свет и формирует на сетчаткеперевернутое изображение предмета. В фотокамере изображение фокусируютна пленке, перемещая объектив вдоль оптической оси.
Для фокусировкиблизких предметов объектив должен удаляться от пленки. Таким же способомфокусируется изображение в глазах некоторых костистых рыб. У пауковскакунов хрусталик в глазу жестко фиксирован, а вместо этого подвижнасетчатка. У высших позвоночных фокусировка происходит не за счетподвижности хрусталика или сетчатки, а путем изменения формы хрусталика и,как следствие, его фокусного расстояния.
Хрусталик подвешен в глазу нарадиально расположенных волокнах пояска. Эти соединительнотканныеволокна, начинающиеся у наружного края цилиарного тела и прикрепленные квнешнему ободку (экватору) хрусталика, вызывают его радиальное растяжение.Когда радиально ориентированные мышечные волокна цилиарного теларасслаблены, хрусталик несколько уплощен, так как его растягиваютэластичные волокна пояска.
Аккомодация при рассматривании близкихпредметов осуществляется путем сокращения радиально направленных волоконгладкой мускулатуры цилиарного тела; при этом начальные участки поясковыхволокон, примыкающие к наружному краю цилиарного тела, приближаются кхрусталику, что ослабляет их растягивающее воздействие на хрусталик. Этоприводит к увеличению выпуклости хрусталика, уменьшению его фокусногорасстояния и, таким образом, к фокусировке глаза на близкие предметы.Рефракция света происходит в основном у передней поверхности роговицы, таккак именно здесь наиболее сильно изменяется показатель преломления. Приаккомодации, однако, на этот основной светопреломляющий эффектнакладываются еще аналогичные эффекты, связанные с изменением фокусногорасстояния хрусталика при сокращении цилиарного тела.
Способность каккомодации у человека с возрастом ослабевает, и тогда возникаетнеобходимость в бифокальных очках.Вероятно, самое удивительное в аккомодации - не механическиеприспособления, изменяющие фокусное расстояние хрусталика, а нервныемеханизмы, благодаря которым импульсы к цилиарной мышце рефлекторнорегулируют точную фокусировку "нужного" изображения на сетчатке.Согласованно с ними действуют и нервные механизмы, ответственные забинокулярную конвергенцию, при которой оптические оси обоих глазрасполагаются таким образом, что формирующиеся в них изображенияпредмета попадают в аналогичные участки обеих сетчаток независимо отрасстояния предмета от глаз.Рис.7.49. Глаз млекопитающего.
На сетчатке, на задней стенке глаза, создается перевернутое изображениепредмета. Процесс преломления света на рисунке упрощен (не отражено преломление на поверхностираздела воздух/роговица). Цилиарное тело прикреплено в зоне лимба; когда оно сокращается,напряжение волокон пояска уменьшается и упругий хрусталик становится более выпуклым. Посколькуцентральная ямка расположена не точно по ходу оптической оси, эта ось не совпадает со зрительнойосью.253В фотокамере интенсивность света, падающего на пленку, регулируетсяразмером отверстия механической диафрагмы, через которое свет проходит,внутрь камеры при открытии затвора. Аналогом механической диафрагмы вглазу является непрозрачная радужная оболочка.
В ее центре имеется отверстие- зрачок, через который свет попадает в глаз. При сокращении круговых волоконгладкой мускулатуры радужной оболочки диаметр зрачка уменьшается и в глазпроникает меньше света. Сокращение радиальных мышечных волокон ведет красширению зрачка. Работа всех этих волокон, а тем самым и диаметр зрачкарегулируются рефлексами с сетчатки. Зрачковый рефлекс можно наблюдать втемной комнате, освещая глаза другого человека вспышкой света.Изменения диаметра зрачка носят кратковременный характер.
Черезнесколько минут зрачок постепенно возвращается к обычному состоянию.Кроме того, площадь зрачка способна увеличиваться всего лишь примерно впять раз, что не позволяет зрачку в достаточной мере "нейтрализовать" теизменения освещенности, с которыми постоянно сталкивается глаз в обычныхусловиях (интенсивность света может меняться на много порядков). Зрачковыйрефлекс способен обеспечить адаптацию лишь в небольшом диапазонеизменений освещенности; он полезен главным образом при быстромприспособлениикумереннымизмененияминтенсивностисвета.Обесцвечивание и восстановление зрительного пигмента и нервные механизмыадаптации-более эффективные способы приспособления к экстремальнымусловиям освещенности.
Одно из последствий сужения зрачка - формированиеболее четкого изображения на сетчатке: при суженном зрачке от светаэкранируются края хрусталика, которые, будучи оптически менеесовершенными, нежели его центральные участки, привносят в изображениепредмета искажения. Кроме того, сужение зрачка ведет к увеличению глубинырезкости, что происходит и в фотокамере при уменьшении отверстиядиафрагмы.Структура и функции сетчатки позвоночных будут рассмотрены вследующей главе при обсуждении процессов переработки зрительнойинформации.Дополнение 7-1. Субъективные корреляты первичных фотореакцийИзучая в 1930-х гг.
глаз мечехвоста, X. Кеффер. Хартлайн с сотрудникамиобнаружил корреляцию между первичной активностью рецепторов и.параметрами стимула. Хотя эти рецепторы отличаются от фоторецепторовчеловека, у тех и других имеется ряд фундаментальных общих свойств(например, у них одни и те же фотопигменты и одинаковые электрическиесвойства). Одним из самых интересных результатов оказалось то, что можноусмотреть параллелизм между некоторыми субъективными феноменами вобласти зрения у человека и электрофизиологией одиночных зрительных клетокмечехвоста.
Это означает, что ряд простейших особенностей зрительноговосприятия определяется уже на уровне фоторецепторных клеток и почти неподвергается модификации в нервной системе. Это видно из следующихпримеров.Частота импульсов в аксонах, идущих от отдельных омматидиев,пропорциональна логарифму интенсивности светового стимула (рис. 7-Г). Такаялогарифмическая зависимость характерна и для субъективных оценок человекаиспытуемого при сравнении силы света.Реакция рецептора на световые вспышки длительностью менее 1 спропорциональна общему числу фотонов во вспышке независимо от ееРис. 7. 1’. Если длительность вспышек не превышает 1 с, число импульсов в аксоне эксцентрическойклетки зависит от числа фотонов, попадающих в омматидий.
Поэтому при таких кратковременныхпредъявлениях короткая и яркая вспышка может вызывать такой же импульсный разряд нейрона, как иболее длительная, но менее яркая вспышка. (Hartline, 1934.)длительности. Другими словами, если произведение интенсивности вспышки наее длительность остается постоянной величиной, число генерируемыхрецептором импульсов тоже постоянно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
