Том 1 (1128365), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Такимобразом, если число нейронов принять за показатель интеллекта, то осьминогдолжен быть существом весьма неглупым. И в самом деле, как показалиповеденческие исследования, по стандартам для беспозвоночных осьминогнеобычайно умен.В нервной системе остальных беспозвоночных нейронов гораздо меньше,чем у позвоночных.
По этой причине нервную систему беспозвоночных частоназывают "простой". Однако внешние признаки иногда обманчивы, и при болеепристальном рассмотрении очевидной становится функциональная сложностьдаже сравнительно просто устроенных нервных систем.263260 :: 261 :: 262 :: 263 :: Содержание263 :: 264 :: 265 :: Содержание8.2. Нервная система позвоночныхВысшим эволюционным достижением у позвоночных является организацияпередних ганглиев в многофункциональной головной мозг, хотя рудиментарнаясегментация нервной системы у этих животных сохраняется в видечерепномозговых и спинномозговых нервных корешков (рис.
8-6). Несмотря насвою устрашающую сложность, нервная система позвоночных обладает, с точкизрения экспериментатора-нейрофизиолога, рядом преимуществ. Одно из них,нашедшее отражение в сформулированном более 100 лет назад правиле БеллаМажанди,263Рис. 8.6.Головной и спинной мозг лягушки (А) и человека (Б) с брюшной стороны. В расположении нервов,отходящих от ЦНС, проявляется рудиментарная сегментация. Симп. - симпатический. (Wiedersheim,1907; Neat, Rand, 1936.)заключается в том, что афферентные (сенсорные) нервные волокна (аксоны)входят в ЦНС через дорсальные корешки черепномозговых и спинномозговыхнервов, а эфферентные (моторные) выходят через вентральные корешки1 (рис.
87). Недавно, однако, выяснилось, что из этого правила есть исключения.Например, у кошки тонкие немиелини-зированные сенсорные афферентывходят в спинной мозг и через некоторые из вентральных корешков. Моторныеволокна начинаются от тел нервных клеток вентрального (переднего) рогаспинного мозга. Афферентные волокна отходят от униполярных клетокспиналъных ганглиев (ганглиев дорсальных корешков).
Разделение сенсорных имоторных аксонов между дорсальными и вентральными корешками позволяетизбирательно стимулировать или, наоборот, выключать перерезкой сенсорныйвход в ЦНС или моторный выход из нее.Другое преимущество ЦНС позвоночных для нейрофизиолога - это обилиенейронов любого данного типа. У членистоногих один-единственныймотонейрон может иннервировать практически все мышечные волокна одной, аиногда и нескольких мышц конечности. У позвоночных каждая скелетнаямышца, как правило, иннервирована большим пулом из нескольких сотенмотонейронов, каждый из которых осуществляет контроль над однойдвигательной единицей, обычно содержащей около 100, а в некоторых мышцахдо 2000 мышечных волокон. Поскольку все мотонейроны пула по своим264Рис.
8.7. Организация спинного мозга позвоночных и его сегментарных нервных корешков (поперечныйразрез). Цветом выделены нейроны, образующие полисинаптическую рефлекторную дугу междукожными рецепторами и двигательными окончаниями в мышце. Обратите внимание на то, что телосенсорного (афферентного) нейрона расположено в спиналъном ганглии за пределами спинного мозга.(Montagna, 1959.)физиологическим свойствам более или менее сходны, данные, полученные приизучении одного мотонейрона, типичны для всего пула в целом.
Если бынейроны каждого типа не были столь многочисленны и если бы все нейронысильно различались по своим функциональным свойствам, попыткинейрофизиологов изучить функции нервной системы позвоночных скорее всегобыли бы безнадежными.2651 У человека вентральные и дорсальные корешки обычно называют соответственно передними изадними.-Прим. ред.263 :: 264 :: 265 :: Содержание265 :: 266 :: 267 :: Содержание8.2.1. Главные отделы центральной нервной системыЗаключенный в позвоночном столбе спинной мозг (рис. 8-8) опосредуетрефлекторные связи на уровне шейных, грудных, поясничных и крестцовыхсегментов. Как видно на поперечном разрезе спинного мозга (рис. 8-7),восходящие (сенсорные) и нисходящие (моторные) интернейроны,расположенные на его периферии, образуют четко выраженные тракты белоговещества, цвет которых определяется миелиновыми оболочками аксонов.
Кцентру от этих трактов находится серое вещество спинного мозга, состоящее изтел нервных клеток и немиелинизиро-ванных дендритов и пресинаптическихтерминален. Заполненный жидкостью центральный просвет спинного мозга спинномозговой канал - сообщается с желудочками головного мозга.Расширенная верхняя часть спинного мозга образует продолговатый мозг(рис. 8-6 и 8-9), в котором находятся центры регуляции дыхания и сердечнососудистых рефлексов.
В спинном мозгу замыкаются рефлекторные связи,ответственные за локомоцию и другие движения конечностей, а такжеРис. 8.8. Позвоночный столб и спинной мозг. Спинноймозг проходит через отверстия в позвонках, а спинномозговые нервы выходят в промежутках междуотдельными позвонками.265Рис. 8.9. Головной мозг позвоночных. А. Рыба. Б. Лягушка. В. Птица. Т. Человек. Эволюция позвоночныхсопровождалась постепенным увеличением относительных размеров большого мозга.
Мозжечок,играющий важную роль в координации движений, сильно развит у птиц и млекопитающих. Римскимицифрами обозначены черепномозговые нервы. (Romer, 1955.)за такие висцеральные функции, как контроль мочеиспускания и эрекцияпениса или клитора. Спинномозговые рефлексы находятся под нисходящимконтролем разных отделов головного мозга.Расположенный над продолговатым мозгом мозжечок состоит из двухполушарий, которые у высших позвоночных покрыты извилинами.
Мозжечокинтегрирует информацию, поступающую от полукружных каналов и другихпроприоцепторов (сенсоров положения тела и движении), а также от зрительнойи слуховой систем. Мозжечок сопоставляет все эти входные сообщения, и еговыходные сигналы помогают координировать моторную импульсацию,ответственную за поддержание позы, ориентацию животного в пространстве иточные движения конечностей.Вгипотал амусе расположенонесколькоцентров,регулирующихвисцеральные функции и эмоциональные реакции, связанные с приемом пищи иводы, половым поведением, удовольствием и яростью, а также температурутела.
Нейроны гипоталамуса, выделяющие гормоны, контролируют баланс водыи электролитов и секреторную активность гипофиза. Более подробноэндокринные функции гипоталамуса рассматриваются в гл. 9.Наибольшему развитию в процессе эволюции позвоночных подверглисьполушария большого мозга (рис. 8-9). У высших млекопитающих кора(поверхностный слой серого вещества, содержащий высокоорганизованные"колонки" из тел нейронов) образует хорошо выраженные складки, благодарякоторым площадь коры намного увеличивается.
Некоторые области корыявляются исключительно сенсорными, другие - исключительно моторными (рис.8-10). Локальная электростимуляция сомато-сенсорнойкоры во времянекоторых хирургических операций вызывает у бодрствующих больныхразличные ощущения, причем больные способны сказать хирургу, в какуюпериферическую область тела эти ощущения проецируются. Это еще разпоказывает, что все ощущения возникают в Ц НС - главным образом в сенсорныхобластях коры больших полушарий.Слуховая кора височной доли и зрительная кора затылочной доли мозга исключительно сенсорные структуры; прямая электрическая стимуляция этихобластей во время операций вызывает элементарные слуховые и зрительныеощущения.
В настоящее время делаются попытки разработать своего роданейропротезы, в которых электронные сигналы от искусственных сенсоровмогли бы стимулировать соответствующие области мозга и вызывать хотя быгрубые эквиваленты восприятия сенсорных сигналов. Хотя подобные протезывряд ли окажутся способными точно копировать нормальные сенсорныемеханизмы, они смогли бы помочь слепым "видеть", а глухим "слышать" хотябы в самой элементарной форме.Впереди центральной борозды располагается моторная кора, в которойпериферия также представлена топографически (рис.
8-10, справа). Крупныеклетки Беца, тела которых находятся в моторной коре, посылают аксоны вниз, вспинной мозг, где образуют синаптические связи с мотонейронами,266Рис. 8.10. Сенсорный и двигательный "гомункулюсы" в коре головного мозга человека.
А. На этомпоперечном разрезе через соматосенсорную кору показаны центральные проекции периферическихрецепторных зон-тех частей тела, где "ощущается" воздействие стимула при поступлении сенсорногосигнала в данный участок коры. Обратите внимание, что зона представительства наружных половыхорганов глубоко скрыта в продольной щели между полушариями большого мозга. Б. Поперечный разрезчерез моторную кору, где показано соответствие корковых участков скелетным мышцам. (Penjield,Rasmussen, 1950.)иннервирующими скелетные мышцы. Эти клетки непрерывно поддерживаютслабую фоновую импульсацию.
Усиление активности клеток Беца приводит ксинаптической активации мотонейронов и энергичным движениямсоответствующей конечности. Это обычно происходит, когда человекнамеренно производит сильное сокращение какой-либо мышцы, а также вэксперименте, когда клетки Беца у наркотизированного животногонепосредственно стимулируются электродом.У низших млекопитающих вся кора состоит в основном из сенсорных имоторных областей; она не образует выраженных складок, за счет которых, каку высших млекопитающих, могла бы увеличиться ее поверхность. У высшихмлекопитающих, и особенно у человека, значительные участки коры не"привязаны" всецело к сенсорным или моторным функциям.
Эти областиучаствуют в образовании межсенсорных ассоциаций и в процессах памяти и (учеловека) речи.267265 :: 266 :: 267 :: Содержание267 :: 268 :: 269 :: 270 :: Содержание8.2.2. Вегетативная нервная системаВисцеральные функции у позвоночных, регуляция которых осуществляется побольшей части бессознательно, находятся главным образом под контролемвегетативной, или автономной, нервной системы (рис. 8-11), находящейся восновном за пределами ЦНС.
Дуга вегетативного рефлекса изображена на рис.8-12. Афферентная (сенсорная) часть дуги здесь существенно не отличается отафферентной части дуги соматического рефлекса (см. рис. 8-7); фактическиданное сенсорное волокно может вызывать как соматический, так ивегетативный рефлексы. Дуги этих рефлексов различаются главным образомлокализацией эффекторных нейронов. Эффекторные нейроны вегетативнойсистемы, называемые здесь постганглионарными нейронами, располагаютсявсецело за пределами ЦНС. Соматические же мотонейроны, разумеется, лежат всером веществе спинного мозга.Преганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной системырасполагаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
