Том 1 (1128365), страница 89
Текст из файла (страница 89)
8-11, А) иобразуют синапсы с постганглионарными нейронами в паравертебралънойц е п о ч к е вегетативныхганглиев.Преганглионарныенейроныпарасимпатического отдела находятся в черепном и крестцовом отделах ЦНС(рис. 8-11,Б). Парасимпатические нейроны обычно образуют синапсы спостганглионарными нейронами не в отдельных ганглиях, а в самихвисцеральных органах или около них.267Рис. 8.11. Вегетативная нервная система.
А. Симпатический, или грудно-поясничный, отдел. С1~корешок 1-го шейного нерва, Tl-I-го грудного, Ll-1-го поясничного, Sl-1-го крестцового, СХ-копчиковогонерва. Б. Парасимпатический, или черепно-крестцовый отдел. Пунктирными линиями показаныпостганглионарные волокна. Внизу представлены основные различия в организации симпатического ипарасимпатического отделов. Окончания преганглионарных волокон (Пре-) в обоих отделах выделяютацетилхолин (АХ), а окончания постганглионарных волокон (Пост-) симпатического отдела-как правило,норадреналин (НА).
(Noback, Demarest, 1972.) ОН гнг.-основно-небный ганглий; У Г-ушной ганглий; ПНгнг.-поднижнечелюстной ганглий.Парасимпатическая и симпатическая системы иннервируют одни и те жеорганы, но, как правило, выделяют разные нейромедиаторы и оказывают обычнопротивоположное действие на висцеральные функции. Так, например,деятельность сердца угнетается под влиянием секреции парасимпатическиминейронами медиатора ацетилхолина и усиливается в результате освобожденияиз симпатических нервов норадреналина. На пищеварительный трактпарасимпатическая и симпатическая системы оказывают268обратноедействие:холинэргические(т.е.выделяющиеацетилхолин)парасимпатические нервные волокна стимулируют, а адренэргические(выделяющие норадреналин) симпатические волокна угнетают кишечнуюмоторику и секрецию пищеварительных соков.
Симпатическая система быстрореагирует на стресс и опасности, усиливая энергоснабжение скелетноймускулатуры за счет внутренних органов, чтобы подготовить организм к борьбеили бегству; эту реакцию подкрепляет также секреция в кровь норадреналинамозговым веществом надпочечников. Краткий перечень симпатических ипарасимпатических эффектов, позволяющих сравнить их, приведен в табл. 8-1.Симпатический и парасимпатический отделы нервной системы умлекопитающих различаются радом особенностей синаптических связей (рис.8-11, внизу) и биохимии синапсов. Тела преганглиоыарных нейронов обеихсистем лежат в спинном мозгу и посылают свои миелинизированные аксоны квнутренним органам через вентральные корешки.
В симпатической нервнойсистеме иннервация постганглионарных нейронов преганглионарнымиРис. 8.12. Дуга вегетативного рефлекса. Сенсорные сигналы проходят без синоптического переключениячерез паравертебральный ганглий вегетативной нервной цепочки. Выходной моторный путь образуетсинапсы либо в превертебральном, либо в паравертебральном ганглии. (Montagna, 1959.)Таблица 8-1. Некоторые постсинаптические эффекты вегетативной нервнойсистемы1) (По Gordon, 1982)269терминалями осуществляется недалеко от спинного мозга в превертебральных ипаравертебральных ганглиях (рис.
8-12). Медиатором в этих синапсах служитацетилхолин.Постганглионарныеволокназдесьгораздодлиннеепреганглионарных, они проделывают почти весь путь к иннервируемому имиоргану, где выделяют в качестве главного медиатора норадреналин. В отличие отэтого в парасимпатической системе (блуждающий нерв и крестцовые нервы S24) преганглионарные аксоны гораздо длиннее отростков постганглионарныхнейронов, с которыми они образуют синапсы и которые находятся в самихтканяхвнутреннихорганов(рис.8-11).Главныммедиатором,освобождающимся как из преганглионарных, так и из постганглионарныхпарасимпатических нейронов, является ацетилхолин.Биохимия синапсов вегетативной нервной системы представляет интересотчасти потому, что подтверждает положение, согласно которому данныймедиатор может связываться с постсинаптическими рецепторами разного типа.Как ацетилхолин, так и норадреналин связываются в ЦНС с рецепторами двухтипов.
В обоих случаях эти рецепторы можно распознать фармакологическимметодом - с помощью веществ, действующих как агонисты (т.е. иммитирующихдействие природного медиатора) или как блокаторы. Холинэргические(чувствительные к ацетилхолину) рецепторы первого типа называютсяникотиновыми, а второго - мускариновыми. Эти названия рецепторы получили врезультате ранних исследований, в которых было обнаружено, что в однихфизиологических реакциях, опосредуемых ацетилхолином, его агонистом можетслужить никотин, а в других - мускарин (см. дополнение 6-3).
Кураре блокируетвоздействие ацетилхолина на никотиновые рецепторы (в том числе и рецепторыконцевой пластинки скелетной мышцы); мускариновые рецепторы блокируютсяатропином. Помимо этих фармакологических особенностей никотиновые имускариновые холинэргические реакции различаются и тем, что опосредуютсясовершенно разными механизмами. Так, никотиновая реакция опосредуетсямеханизмами, описанными для двигательной концевой пластинки (см. разд.6.7.1): две молекулы ацетилхолина связываются с двумя никотиновымирецепторами, входящими в структуру канала, который они в результате этогосвязывания активируют.
Все последующие события обусловлены протеканиемдеполяризующего тока через активированные каналы. В отличие от этогомускариновая реакция опосредуется мембранной рецепторной молекулой,которая может и не быть непосредственно связана с каналом, но активируетцелый комплекс внутриклеточных посредников (см. разд. 9.4), регулирующих вклетке ряд биохимических реакций.Как в симпатической, так и в парасимпатической нервной системе синапсымеждупреипостганглионарныминейронаминикотиновые.Постганглионарные нейроны парасимпатической системы вступают в контактыглавным образом с мускариновыми рецепторами. Эти рецепторы опосредуюттормозные эффекты в одних тканях (например, в сердечной мышце) ивозбудительные в других (например, в гладкой мускулатуре кишечника).Адренэргические постганглионарные нейроны симпатической нервнойсистемы образуют контакты с норадренэргическими рецепторами двух типов,называемыми альфа- и бета-рецепторами.
Альфа-рецепторы отличаются отбета-рецепторов тем, что они более чувствительны к норадреналину, чем кизопротеренолу, и избирательно блокируются феноксибензамином. Бетарецепторы чувствительнее к изопротеренолу, нежели к норадреналину, иизбирательноблокируются пропранололом. Кроме того, альфа- и бетарецепторы различаются тем, что участвуют в независимых, но параллельныхмеханизмах внутриклеточной регуляции (см.
дополнение 9-3). Активацияальфа-рецепторов ведет к повышению внутриклеточного уровня Са 2+, а бетарецепторы регулируют активность связанного с мембраной ферментааденилатциклазы, ответственного за образование циклического AMP (см. разд.9.2.1).Постганглионарные участки выделения медиатора в тканях внутреннихорганов отличаются по своей организации от таких классическихнейроэффекторных синапсов, как, например, концевые пластинки скелетныхмышц.
Пузырьки с медиатором рассредоточены в постганглионарных нейронахпо всей длине аксона и лежат в многочисленных "варикозных" расширениях (см.рис. 10-37, Б). Из этих расширений и высвобождается медиатор, однако вокругних нет каких-либо явно специализированных постсинаптических структур,какие, например, имеются в области моторной концевой пластинки.
Вместоэтого постсинаптические рецепторы широко распределены в толще ткани, имедиатор, чтобы достичь рецепторов, должен диффундировать на значительноерасстояние. Это согласуется со сравнительно медленным, продолжительнымхарактером реакций гладкой мускулатуры.270267 :: 268 :: 269 :: 270 :: Содержание270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: Содержание8.3. Нейронные цепиНесмотря на большую сложность нервных систем, относительно их организациии функций можно сделать ряд обобщений.
Первое обобщение заключается в том,что анатомическим субстратом нервных функций служат специфические связимежду нейронами, образующие множество нейронных сетей. Эти системысвязей формируются во время развития нервной системы; на протяжении всейпоследующей270Рис. 8.13. Результаты экспериментального измененияпутей передачи сенсорной информации.
А. У нормальной лягушки в ответ на болевое раздражение лапкипроисходит ее рефлекторное отдергивание. Б. Если сенсорные корешки перерезать и дать возможностьнервным волокнам регенерировать так, как показано на рисунке, то при болевом раздражении лягушкабудет отдергивать лапку противоположной стороны тела. Объясняется это тем, что сенсорный вход отправой лапки после регенерации нервов стал поступать в моторную сеть левой лапки. (R. W. Sperry, TheGrowth of Nerve Circuits, 1959.)жизни организма они сохраняются и модифицируются.
Их бездействие можетпривести к значительной утрате функции. Например, если котятам в раннийкритический период жизни на некоторое время закрыть глазасветонепроницаемым (или пропускающим только рассеянный свет) материалом,функции зрительной системы у них развиваются лишь частично. Однаждысформировавшись, нервные цепи становятся менее лабильными.Рис. 8-13 иллюстрирует результаты опыта, в котором изучалисьпоследствия изменения естественных нервных связей: у лягушки перерезалисенсорные волокна и соединяли их "неправильно"-так, чтобы волокна однойстороны тела входили в спинной мозг через дорсальный корешокпротивоположной стороны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
