Том 1 (1128365), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Этот необычайно сложный "связующийблок" между сенсорными и двигательными компонентами нервной системы,изображенный на рис. 8-2 в виде259Рис. 8.1. Примерыпростой рефлекторной дуги. А. Гипотетическая простейшая рецепторная клетка прямо иннервируетэффекторную клетку. Б. М оно синоптическая рефлекторная дуга. В. Цуга, включающая несколькосиноптических переключений. Пунктирными кругами обведены те звенья рефлекторных дуг, которыенаходятся в ЦНС.Рис. 5.2. Основные функциональные отделы ЦНС. Организация ЦНС определяется как генетическимифакторами, так и прошлым опытом животного; как видно из рисунка, ЦНС грубо можно подразделить наотделы, ответственные за переработку сенсорного входа, ассоциативные цепи, которые объединяютразные входы и функционируют с учетом прошлого опыта, и, наконец, нервные сети, генерирующиемоторный выход.центрального прямоугольника, изучен пока еще весьма фрагментарно.
Такимобразом, говоря о наиболее сложных уровнях поведения, нервную систему исегодня приходится рассматривать как "черный ящик", ответ которого можно вкакой-то мере предсказать на основании прошлых и текущих сенсорныхвоздействий. Но это уже область психологии поведения. Чтобы хоть немногопонять, как функционирует нервная система, мы рассмотрим некоторые изпростейших нейрофизиологических коррелятов поведения животных. Для этогоознакомимся вначале с рядом общих принципов, а затем рассмотрим надболееизученный пример нервной интеграции - функционирование зрительнойсистемы позвоночных.260259 :: 260 :: Содержание260 :: 261 :: 262 :: 263 :: Содержание8.1. Эволюция нервной системыПоскольку мягкие нервные ткани быстро разрушаются, проследить эволюциюнервной системы непосредственно по ископаемым остаткам нельзя.
Можно,однако, изучать усложнение нервной организации на примере ныне живущихпредставителей различных филогенетических групп животных и на основанииполученных данных делать предположения, какими путями эволюция привела кболее сложным типам нервной системы.По-видимому, на клеточном уровне функционирования нервная система впроцессе эволюции подверглась весьма незначительным изменениям посравнению с другими тканями.260Рис.
8.З. Нервная сеть у нижней поверхности зонтикамедузы Aurelia, освещенной косым светом. Идущие во всех направлениях аксоны иннервируютмускулатуру, ответственную за сокращение зонтика. (Horridge, 1968.)Электрофизиологические и химические свойства нервных клеток позвоночных ибеспозвоночных животных удивительно сходны. Многие функциональныепринципы, общие для всех типов нервных систем, впервые были выявлены набеспозвоночных и низших позвоночных, нервная система которых более удобнадля экспериментального изучения, чем у высших позвоночных.Самая простая в анатомическом отношении нервная система состоит изочень тонких нервных волокон (аксонов), образующих диффузную сеть (рис.
83) с синаптическими контактами в местах их соприкосновения. Такиедиффузные нервные сети, особенно характерные для кишечнополостных, необнаруживают явных предпочтений в отношении проведения нервныхимпульсов в том или ином направлении. Стимул, воздействующий на какуюлибо часть организма, вызывает реакцию, распространяющуюся от точкистимуляции на некоторое расстояние.
Если действие стимула повторяется скороткими перерывами, передача возбуждения в системе "облегчается" иреакция распространяется на большее расстояние. Поскольку диаметр нервныхволокон в диффузных нервных сетях очень мал и регистрировать их активностьвнутриклеточнымиэлектродамичрезвычайнотрудно,синаптическиемеханизмы в нервных системах этого типа изучены очень плохо. Укишечнополостных и гребневиков появляются первые признаки организациинейронов в рефлекторные дуги.Одним из важнейших усовершенствований нервной системы на раннихэтапах эволюции было объединение нейронов в ганглии.
Ганглии, впервыепоявляющиеся у кишечнополостных, весьма обычны у всех животных болеевысокого филогенетического уровня. Ганглий (рис. 8-4, А, В) представляет собойскопление тел многочисленных нейронов около сплетения нервных волокон,называемого нейропилем. Такая организация позволяет нейронам образоватьбогатую сеть связей за счет меньшего числа коллатералей (боковых ответвленийаксонов). Коллатерали ветвятся и образуют контакты в нейропиле. Хотянейропиль выглядит как беспорядочное сплетение тонких нервных отростков,недавно путем введения в нейроны красителей и иных меток (рис. 8-4, Б и Г)было показано, что тонкая структура этих разветвленных коллатералей в разныхпрепаратах сильно различается. Кроме того, судя по данным физиологическихисследований, взаимосвязи между нейронами в нейропиле достаточноупорядоченны, так что у разных особей одного вида между гомологичныминейронами в ганглии могут обнаруживаться идентичные синаптическиевзаимодействия.У сегментированных беспозвоночных ганглием снабжен каждый члениктела.
Как правило, сегментарный ганглий обеспечивает рефлекторные функциитого членика, в котором он находится, а также одного или нескольких соседнихчлеников. Ганглии следующих друг за другом члеников соединены нервнымистволами, которые называют коннективами. В результате такого чередованияганглиев и коннектив образуется характерная для кольчатых червей ичленистоногих брюшная нервная цепочка (рис. 8-5), сегментарная организациякоторой видна особенно четко.
Сравнительно небольшое число нейронов вкаждом сегменте и однотипность структуры и функций разных сегментовнервной цепочки делают сегментарные ганглии этих животных удобнымобъектом нейрофизиологических исследований. Анализ взаимосвязей нейроновв одном сегменте дает представление об общей картине нейронныхвзаимодействий во всех остальных сегментах.
Такой подход оказался особенноэффективным при изучении нервной системы пиявки, у которой ганглиев оченьмного.261Рис. 8.4. Организация нервных клеток в ганглиях беспозвоночных. А. Изображение сегментарногоганглия пиявки Hirudo: показано расположение тел отдельных нейронов. Отходящие от ганглия сверху иснизу парные коннективы содержат аксоны, соединяющие его с ганглиями соседних сегментов тела.Латералъно отходящие от ганглия нервные стволы содержат моторные и сенсорные аксоны,направляющиеся к внутренним органам и мышцам. (You, 1976.) Б.
Механосенсорный нейрон из ганглияпиявки (на рис. А выделен цветом), в который был введен внутриклеточный маркер. Этот маркеростается внутри клетки и диффундирует во все ее отростки. Многочисленные небольшие отросткиобразуют синоптические контакты с дендритами других клеток. Два крупных аксона клетки входят влевые периферические нервные стволы, а два более тонких-в коннективы.
(Muller, 1979.) В.Схематическое изображение абдоминального ганглия морского слизня Aplysia califoraica. Отдельныенервные клетки здесь легко поддаются идентификации. (Kandel, 1976.) Г. Морфология одного нейрона(на рис. В выделенного цветом), в который был введен внутриклеточный маркер; ветви его аксона входятво все периферические нервы, на рис.
В идущие от ганглия вниз. (Winlow, Kandel, 1976.)262Рис. 8.5. Брюшная нервная цепочка омара (Homarus) может служить примером сегментарной организациинервной системы многих беспозвоночных. Нервные корешки, отходящие от ганглиев, содержатсенсорные и моторныеВажным этапом в эволюции сложных форм поведения было слияниенескольких передних ганглиев в "суперганглий", или "головной мозг". Этообразование сложнее сегментарных ганглиев и осуществляет более или менеевыраженный контроль над ними.
Большие размеры "мозга" по сравнению сганглиями остальных отделов ЦНС обусловлены отчасти большим числомсенсорных волокон, приходящих от рецепторов передней части тела, а отчасти развитием в "мозгу" различных регуляторных центров.В отличие от червей и членистоногих, имеющих сегментарную структуру идвустороннюю симметрию, иглокожие, как правило, характеризуются наличиемнервного кольца вокруг оси радиальной симметрии. Возможно, из-зарадиальной симметрии у иглокожих нет ганглия, сходного с "мозгом".Моллюски обладают несегментированной нервной системой с несколькимиотличающимися друг от друга ганглиями, которые соединены длинныминервными стволами.
У заднежаберных моллюсков (например, Aplysia) иголожаберных моллюсков (например, Tritonia) имеются особые нейроны снеобыкновенно большим клеточным телом; диаметр некоторых из них у Aplysiaпревышает 1 мм. Поскольку такие гигантские нейроны легко распознатьиндивидуально в разных препаратах и можно изучать с помощью такихэкспериментальных приемов, как длительная регистрация электрическойактивности, внутриклеточное введение различных веществ, микрохимическийанализ и т.п., они стали излюбленным объектом исследований в клеточнойнейрофизиологии.
У моллюсков, так же как у кольчатых червей ичленистоногих, в настоящее время стало возможным многократно (у разныхособей) выбирать для исследования данную идентифицированную нервнуюклетку и под микроскопом вводить в нее электроды.Из всех беспозвоночных самой сложной нервной системой обладаетосьминог. В одном только головном мозгу осьминога, по оценкам специалистов,насчитываетсяоколо108нейронов.Нейроныорганизованыввысокоспециализированные доли и тракты, вероятно, образовавшиеся впроцессе эволюции из более рассеянных ганглиев низших моллюсков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
