Том 1 (1128365), страница 92
Текст из файла (страница 92)
8-23). Рецепторы можно рассматривать как клетки 1-го порядка,биполяры-как клетки 2-го порядка и ганглиоз-ные клетки-как клетки 3-гопорядка афферентногоРис. 8.22. Зрительные пути млекопитающих и земноводных.А. У млекопитающего разные половины поля зрения проецируются в зрительную кору разныхполушарий мозга (Noback, Demarest, 1972). Б. У земноводного на каждую из двух зрительных покрышекпроецируется все поле зрения контралатералъного глаза (C.R.
Michael, Retinal Processing of Visual Images,1969).пути. Такая классификация элементов сетчатки является, однако, сильноупрощенной, так как в образовании связей здесь участвуют еще два типанейронов - горизонтальные и амакриновые клетки, которые играют особоважную роль в латеральных взаимодействиях. Горизонтальные клетки имеютвходы от соседних и других не очень удаленных рецепторов и иннервируютбиполяры, а амакриновые клетки соединяют между собой биполяры иганглиозные клетки. Проведенные недавно исследования с внутриклеточнойрегистрацией в сочетании с микроинъекциями флуоресцентных красителейпозволили идентифицировать электрическую активность каждого типа клетоксетчатки (рис.
8-24).Как уже говорилось в гл. 7, в зрительных рецепторных клетках позвоночныхпри освещении277Рис. 8.23. Клеточная организация сетчатки позвоночных. Биполярные клетки передают сигналы отзрительных рецепторных клеток ганглиозным клеткам, аксоны которых образуют зрительный нерв.Горизонтальные и аммакриновые клетки передают сигналы в боковом направлении. (R. W. Young, VisualCells, 1970.)возникают гиперполяризационные (т.е. отрицательные) сдвиги потенциала, аспайки (потенциалы действия), как правило, не генерируются.
В темноте этиклетки непрерывно выделяют синаптический медиатор, а когда в ответ наосвещение рецептор гиперполяризуется, секреция медиатора ослабевает. Вгоризонтальных клетках тоже происходят лишь градуальные, несопровождающиеся спайками, изменения потенциала гиперполяризационнойприроды (рис.
8-24). Не генерируют спайков и биполярные клетки, у которых,однако, потенциал может смещаться в обоих направлениях. Сдвигимембранного потенциала ганглиозных клеток направлены в ту же сторону, что исигналы иннервирующих их биполярных клеток. При деполяризации биполяровганглиозные клетки деполяризуются и генерируют потенциалы действия, а пригиперполяризации-тоже гиперполяризуются и прекращают спонтаннуюРис. 8.24.
Электрические ответы клеток сетчатки на световое пятно (слева) и кольцо света (справа). Вданном примере ганглиозная клетка имеет рецептивное поле с оп-центром. Время световой стимуляцииуказано под каждой записью. Обратите внимание, что биполярные и ганглиозные клетки реагируют напятно и кольцо ответами противоположной полярности.
Как полагают, этот эффект обусловленлатеральным торможением, подобным описанному у мечехвоста. Важно отметить, что off-биполяры и оп- ганглиозные клетки синоптически не связаны. Связь между активностью ганглиозных и биполярныхклеток более подробно представлена на рис. 8-26. (Werblin, Dowling, 1969.)импульсацию. Амакриновые клетки дают кратковременныеизменения активности биполяров в ту или другую сторону.ответынаКак правило, биполяры соединяют с каждой ганглиозной клеткойнесколько рецепторов; они могут также соединять одну рецепторную клетку с278несколькими ганглиозными клетками.
Таким образом, в зрительной системеуже между клетками 1-го и 3-го порядка обнаруживаются конвергенция идивергенция; слабее всего они выражены в центральной ямке - областинаибольшей остроты зрения, где преобладают прямые связи с одной колбочки кодной биполярной клетке и от одного биполяра к одной ганглиозной клетке. Запределами центральной ямки ганглиозные клетки получают входные сигналы отмногих рецепторов (в основном палочек), что обусловливает большуючувствительность к слабому свету, но меньшую остроту зрения.Входные сигналы от сетчатки передаются по зрительному нерву, т.е.аксонам ганглиозных клеток.
В темноте все ганглиозные клетки спонтанноактивны; при этом каждая из них реагирует на световое пятно, попадающее влюбую точку внутри более или менее округлой области сетчатки. В зависимостиот того, какие рецепторные клетки освещаются небольшим пятньппком света,ганглиозная клетка может давать либо on-ответ (повышение частоты разрядовпри включении светового стимула), либо off-ответ (повышение частотыразрядов при выключении стимула) (рис.
8-25). Область сетчатки, освещениекоторой в разных точках вызывает ответ (увеличение или уменьшение частотыимпульсов) нервной клетки, называется ее рецептивным полем. Рецептивноеполе любого нейрона - это та часть сенсорного поля (в данном случае сетчатки),в пределах которой стимул может влиять на активность этого нейрона.Центр рецептивного поля ганглиозной клетки приблизительно совпадает ссамой этой клеткой, а его размеры варьируют от нескольких рецепторов всередине центральной ямки до нескольких тысяч рецепторов на перифериисетчатки (где диаметр рецептивного поля ганглиозной клетки может достигать 2мм).Можно выделить два основных типа ганглиозных клеток.
Клетки первоготипа имеют рецептивные поля с on-центром и дают on-ответ на освещениецентральной части рецептивного поля (рис. 8-25, А). Освещение кольцевой зонывокруг центрального участка рецептивного поля такой клетки вызывает у нееoff-ответ. Более слабый off-ответ отмечается в том случае, когда световое пятнопадает лишь на часть кольцевой зоны. Такое кольцо получило названиетормознойпериферии рецептивного поля. Клетки второго типа имеютрецептивные поля с off-центром (рис. 8-25, Б) и реагируют противоположнымобразом - перестают разряжаться или снижают частоту импульсов приосвещении центральной зоны рецептивного поля и увеличивают частотуимпульсов при освещении периферии.Подразделение рецептивного поля на центр и периферию - это особыйслучай латерального торможения, во многом сходный с рассмотреннымРис.
8.25. Электрическое поведение ганглиозных клеток с on-центром и с off-центром в сетчаткемлекопитающих. А. Клетка с on-центром реагирует на свет, попадающий в центр ее рецептивного поля(верхняя запись-). Если световое пятно попадет в периферическую зону рецептивного поля,электрический разряд клетки будет подавлен (нижняя запись). Б. Если световое пятно попадает в центррецептивного поля клетки с off-центром, ее активность подавляется (верхняя запись); если же оноокажется в периферической зонег клетка будет возбуждена (нижняя запись). (D. Н.
Hubel, The VisualCortex of the Brain, 1963.)выше тормозным процессом в сложном глазу мечехвоста. Латеральныевзаимодействиявсетчаткевзначительнойчастиопосредуютсягоризонтальными клетками. Боковые отростки этих клеток, лежащих внаружном плексиформном слое сетчатки, образуют электротонические связи ссоседними горизонтальными клетками. Помимо этого горизонтальные клеткиобразуют химические синапсы на биполярах и получают входные сигналы отмногочисленных рецепторов.
Свет, падающий на периферию рецептивного поляганглиозной клетки, воздействует на эту клетку через горизонтальные клетки.Поскольку горизонтальные клетки образуют обширную сеть и взаимодействуютмежду собой через щелевые контакты с низким сопротивлением, сигнал,поступающий от какого-либо рецептора на вход одной горизонтальной клетки,вызываетгиперполяризационныйпотенциал,распространяюпщйсяэлектротонически во всех направлениях от этого рецептора (рис. 8-26). Каждыйбиполяр получает входные сигналы от окружающих его рецепторов черезлатеральную сеть горизонтальных клеток, причем интенсивноть этого сигналападает с расстоянием вследствие кабельных потерь при электротоническомраспространении градуальных гиперполяризационных потенциалов (см.
разд.6.2), Непрямой вход, который биполярная клетка получает от279Рис. 8.26. Организация сетчатки, определяющая создание рецептивных полей с on- и с off-центрами. А.Стимуляция пятном света. Б. Стимуляция световым кольцом. Два типа биполярных клеток, Бon и Бoff,реагируют на сигналы от рецепторов (Р), поступающие прямо от них или через горизонтальные клетки(Гор); оn - биполяры при активации расположенных над ними рецепторных клеток деполяризуются, а поддействием латерального входа от горизонтальных клеток слабо гиперполяризуются. Off-биполярыобнаруживают противоположное поведение.
Для упрощения схемы амакриновые клетки на рисунке непоказаны. Цветом выделены прямые пути к ганглиозным клеткам (ГГ). Непрямые (латеральные) пути кганглиозным клеткам через горизонтальные клетки представлены серым цветом. Знаками "плюс" и"минус" указаны синапсы, в которых полярность сигнала сохраняется (+) или изменяется напротивоположную (-).расположенных вокруг рецепторов через сеть горизонтальных клеток,антагонистичен прямому входу, который она получает от лежащихнепосредственно над ней зрительных рецепторов по прямым связям. Описанныевзаимодействия служат основой организации рецептивного поля, состоящего изцентра и периферии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
