Том 1 (1128365), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Экстрафузальные волокна иннервируются альфа-мотонейронами.Именно эти волокна ответственны за развитие напряжения и сокращениемышцы. Интрафузальных волокон в мышце гораздо меньше, и в развитиимышечного напряжения они практически не участвуют. Их иннервируютмотонейроны особого типа - гамма-мотонейроны (на рис. 8-31 не изображены).Гамма-контроль интрафузальных волокон будет рассмотрен в следующемразделе.Изменения общей длины мышцы воспринимаются окончаниямиафферентных волокон 1а, чувствительными к изменению длины центральныхнесократимых участков интрафузальных волокон, находящихся в средней частикаждого мышечного веретена. Важно отметить, что веретена располагаютсяпараллельно экстрафузальным мышечным волокнам (рис. 8-31,Б и В).
Такимобразом, когда мышца под влиянием внешней силы (например, действующей наскелет силы тяжести) или сокращения мьшцы-антагониста растягивается, онирастягиваются тоже. Растяжение центральной зоны мышечного веретена ведет кучащению разрядов в афферентных волокнах типа 1а, а так как они образуютсинаптические контакты с альфа-мотонейронами, их разряды вызывают ирефлекторное сокращение экстрафузальных мышечных волокон.Рассмотрим эту рефлекторную дугу как систему с обратной связью (см.дополнение 1-1).
Когда на эту систему действует сила, вызывающая растяжениемышцы, учащение разрядов в афферентных волокнах 1а приводит к повышениючастоты разрядов и в альфа-мотонейронах (рис. 8-31,5) и тем самым-кусиленному сокращению иннервируемых ими экстрафузальных волокон. Эторефлекторное сокращение противодействует силе, первоначально растянувшеймышцу, и заставляет ее вернуться к исходной длине.
Уменьшениерастягивающего воздействия на интрафузальные волокна снижает частотуразрядов в афферентах 1а, и система возвращается в стационарное состояние.Хотя рефлекторное укорочение и приводит к восстановлению почти исходнойдлины мышцы, полной компенсации ее растяжения оно не обеспечивает. Дляэтого потребовалась бы петля обратной связи с бесконечной чувствительностью(см. дополнение 1-1). Разница между исходной длиной мышцы (до растяжения)и ее длиной после рефлекторного сокращения называется ошибкой (рис.
8-31).Из такого упрощенного описания становится285Рис. 8.31. Миотатический рефлекс. А. Стационарное состояние системы, при котором небольшой весудерживается сократившимися экстрафузальными волокнами. Б. Увеличившаяся нагрузка на мышцурастягивает ее, и это в результате активации афферентов 1a приводит к рефлекторному сокращениюмышцы. При этом исходная длина мышцы восстанавливается не полностью, так как чувствительностьпетли обратной связи не бесконечна. Перерезка сенсорного входа разрывает эту петлю и даетвозможность грузу растягивать мышцу (пунктирный контур) без компенсирующего сокращенияэкстрафузальных волокон. В.
Причинно-следственная цепь событий при миотатическом рефлексе,инициированном внезапным увеличением нагрузки, растягивающей мышцу.ясно, что миотатический рефлекс представляет собой систему обратной связи,служащую для поддержания постоянной длины мышцы при измененияхвоздействующей на нее нагрузки. Этот механизм, действующий без контролясознания, играет важную роль в поддержании позы. Постуральные(ответственные за поддержание позы) мышцы должны в противовес силетяжести удерживать скелет человека выпрямленным. Особенно значительномувоздействию силы тяжести подвергаются мышцы-разгибатели.
Сгибаниеконечности под влиянием силы тяжести вызывает в разгибателях растяжениемышечных веретен; в результате импульсация в волокнах 1а усиливается, чтоведет к возбуждению альфа-мотонейронов, иннервирующих экстрафузальныеволокна разгибателей, и усиленное сокращение этих мышц противодействуетсиле, стремящейся согнуть конечность. Такие реакции то и дело возникают упассажиров, стоящих в автобусе, при недостаточно плавном его движении.Хорошо знакомым примером рефлекса на растяжение служитподбрасывание ноги при легком ударе по сухожилиям разгибателей колена втом месте, где они проходят над коленным суставом. При ударе по сухожилиюпроисходит внезапное растягивание мышц и их веретен.
Рефлекторный разрядальфа-мотонейронов вызывает быстрое разгибание ноги в колене.Разорвав обратную связь через волокна 1а, можно подвергнуть петлюмиотатического рефлекса "анализу". Это было сделано у наркотизированныхживотных путем перерезки дорсальных корешков, через которые афференты 1авходят в спинной мозг (рис. 8-31, Б). После операции соответствующие мышцытеряют тонус и способность рефлекторно сокращаться в ответ на растяжение.Именно это обстоятельство побудило Чарлза Шеррингтона исследоватьорганизациюмиотатическогорефлексавсериибеспрецедентныхнейрофизиологических работ в начале 20-го столетия (Sherrington, 1906).Особый интерес вызывал тот факт, что мышцы становились дряблыми несмотряна то, что их моторная иннервация оставалась интактной и связь со спинныммозгом сохранялась.
Это и заставило Шеррингтона предположить, чтоафферентные волокна обеспечивают напрерывное поступление импульсов кнейронам, иннервирующим мышцы, и, таким образом, отчасти ответственны замышечный тонус - состояние частичного сокращения, в котором находятсямышцы, не совершающие активных движений.286285 :: 286 :: Содержание287 :: Содержание8.5.2.
Эфферентный контроль через гамма-петлюПриведенное выше описание рефлекса на растяжение было упрощенным, таккак мы не касались механизмов, определяющих "заданную" длину мышечноговеретена (см. дополнение 1-1). Это такая длина, при которой дальнейшеерастяжение ведет уже к возникновению в волокнах 1а разряда, вызывающегорефлекторное сокращение экстрафузальных волокон, противодействующеерастяжению мышцы.
"Заданную" длину мышечного веретена можно уподобитьустройству, которым снабжен термостат для поддержания в нем заданнойтемпературы (см. рис. 1-4).Чем определяется "заданная" длина мышечного веретена? Прежде чемответить на этот вопрос, вспомним, что сократимые участки на концахинтрафузальныхволоконсоединены последовательно с несократимымсенсорным участком в средней части (рис.
8-32). Сократимые участки волокониннервируются гамма-мотонейронами, тела которых находятся в серомвеществе вентрального рога спинного мозга (рис. 8-33). Эти мотонейроныменьше альфа-мотонейронов, иннервирующих экстрафузальные волокна, и ихаксоны (гамма-эфференты) иннервируют только интрафузальные волокнаволокна мышечного веретена (рис. 8-32 и 8-33). Сокращение интрафузальныхволокон отличается тремя важными особенностями:1) оно не вносит заметного прямого вклада в напряжение мышцы, так какчисло интрафузальных волокон в мышце сравнительно невелико;2) интрафузальные волокна способны сокращаться только на концах, но нев сенсорной средней части;3) они сокращаются только в ответ на разряды в иннервирующей их гаммаэфферентной системе (т.е.
в гамма-мотонейронах).В совокупности гамма-мотонейроны и интрафузальные волокна получилин а з ва н и е фузимоторной системы. Активация этой системы нервнымисигналами из двигательных центров головного мозга или из рефлекторныхпутей спинного мозга вызывает укорочение концевых сократимых участковинтрафузальных волокон, что ведет к растяжению их несократимого участка 1.Это растяжение приводит к усилению активности афферентов 1а ирефлекторному укорочению экстрафузальных волокон до тех пор, покамышечные веретена не достигнут некоторой новой "заданной" длины (рис. 834).
ЕслиРис. 8.32. Упрощенная схема строения интрафузалъногомышечного волокна, сенсорного аксона типа 1а и гамма-мотонейронной иннервации. Исчерченныеучастки мышечного волокна способны сокращаться. Средний участок сокращаться не может; онрастягивается в результате активации гамма-мотонейронов или общего удлинения мышцы, в которойнаходится интрафузалъное волокно.теперь на мышцу будет воздействовать растягивающая сила, в волокнах 1авозникнетдополнительныйсенсорныйразряд,которыйвызоветдополнительную импульсацию альфа-мотонейронов, и длина мышцы будетприближаться к новой "заданной" длине мышечного веретена. Аналогичнымобразом при снижении уровня возбуждения фузимоторной системы подвлиянием сигналов из головного мозга будет поддерживаться большая длинамышцы. Как и альфа-моторная система, гамма-система рефлекторноактивируется не только при выполнении произвольных движений, но и подвлиянием болевой стимуляции кожи (рис.
8-33). Совместная активация альфа- игамма-мотонейронов поддерживает натянутое состояние мышечного веретена вовремя сокращения экстрафузальных волокон и обеспечивает егочувствительность к растяжению при разной длине мышцы.2871 Важно отметить, что альфа- и гамма-мотонейроны оказывают противоположное влияние на длинучувствительного к растяжению сенсорного участка интрафузального волокна.287 :: Содержание287 :: 288 :: 289 :: Содержание8.5.3. Сухожильный рефлекс ГольджиЕще один тип мышечных рецепторов - сухожильные рецепторы Гольджи,образованные разветвлениями отростков так называемых афферентныхнейронов287Рис. 8.33.
Гамма- и альфа-системыпоказаны здесь вместе. Болевое раздражение кожи вызывает одновременную активацию обеих этихсистем, что ведет к укорочению мышцы. При растяжении мышцы активируются только альфамотонейроны.1b, которые оканчиваются в сухожилиях скелетных мышц (рис. 8-35, А). Этинервные окончания в сухожилиях чувствительны к напряжению, развиваемомумышцей при ее сокращении. Поскольку сухожильные рецепторы Гольджисоединены с мышечными волокнами последовательно (а не параллельно, какмышечные веретена), они должны быть чувствительны к напряжению мышцы, ане к изменению ее длины. Через тормозные интернейроны они воздействуют наальфа-мотонейроны соответствующей мышцы (рис. 8-35, Б) и таким образомзатормаживают их активность.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
