Том 1 (1128365), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Амплитуда ответа возрастает с увеличением силы раздражителя. (Naitoh, Eckert, 1969.) Г.Деполяризационный рецепторный потенциал порождает второй потенциалкальциевый спайк. Этаградуальная реакция, зависящая от силы стимула, приводит к тому, что направление биения ресничекменяется на обратное и инфузория отплывает назад.
Гиперполяризационный потенциал, вызываемыймеханическим раздражением заднего конца, ускоряет биение ресничек в том направлении, при которомживотное продвигается вперед. (Eckert, 1972.)гиперполяризация повышает частоту биения ресничек в прежнем направлении,ускоряя продвижение вперед. У инфузории с помощью внутриклеточныхэлектродов регистрировали электрическую активность во время механическогораздражения отдельных участков клеточной поверхности (рис. 8-41, А).Механическоераздражениепереднегоконцаживотноговызывалодеполяризацию, которая градуально увеличивалась с интенсивностью стимула(рис.
8-41, Б), а раздражение заднего конца-так же градуально возраставшуюгиперполяризацию (рис. 8-41, Б).Почему раздражение противоположных концов тела вызывает разныеэлектрические реакции на однотипные стимулы? Опыты, проведенные приразличных концентрациях К + и Са2+ во внешней среде, показали, чтомеханическое раздражение переднего конца инфузории приводит к повышениюпроницаемости ее мебраны для Са2+. Поскольку концентрация ионов Са 2+ вовнешней среде примерно в 10 тысяч раз выше, чем внутри организма, локальноеувеличение проницаемости для Са2+ при механическом раздражениисопровождается переходом этих ионов внутрь клетки. Приток положительныхзарядов в клетку ведет к деполяризации, которая электротоническираспространяется по всей клетке. Воздействие такого же механического стимулана задний конец приводит к локальному увеличению проницаемости мембраныдля калия, и происходящий отток К + из клетки сопровождаетсягиперполяризацией, тоже растекающейся затем по всей клетке.
Таким образом,совершенно разные электрические реакции на раздражение переднего и заднегоконцов инфузории обусловлены локальным различием в ионной селективностимембранных каналов, управляемых механическими воздействиями.Деполяризация илигиперполяризация,вызванная механическимраздражением срответственно переднего или заднего конца инфузории,распространяется электротонически и, таким образом, воздействует на всюклеточную мембрану как электрический стимул. Деполяризация активируетэлектрически регулируемые кальциевые каналы в мембране,295Рис. 8.42.
Привыкание у инфузории Stentor. А. Реакция инфузории на механическое раздражение: 1 "поза" не изменяется; 2-клетка отклоняется от раздражителя; 3-ориентация ресничек изменяется напротивоположную; 4 - клетка сокращается; 5, 5'-инфузория уплывает. При повторной стимуляции ответыослабевают, причем вероятность той или иной реакции тем выше, чем левее она изображена на рисунке.(Jennings, 1906.) Б. Уменьшение вероятности ответа при многократном повторении стимуляции. В. Сериярецепторных потенциалов, вызванных повторной механической стимуляцией с интервалом 1 мин.Обратите внимание, что со временем амплитуда рецепторного потенциала уменьшается.
В конце концоврецепторный потенциал перестает достигать порога, необходимого для возникновения потенциаладействия. Снижение вероятности возникновения спайка в результате повторной стимуляциисопровождается поведенческим привыканием. (Wood, 1970-1971.)покрывающей реснички. Переход в клетку Са 2+ через эти каналы вызываетрегенеративную деполяризацию (рис. 8-41, Г), а повышение внутриклеточногоуровня Са2+ приводит к тому, что направление биения ресничек изменяется наобратное (рис.
8-40, Б). В конечном результате инфузория отплывает назад отвстреченного ею препятствия (рис. 8-40, А).Гиперполяризация, вызванная механическим раздражением заднего концапростейшего, приводит к увеличению силы и частоты биения ресничек и такимобразом ускоряет продвижение животного вперед (рис. 8-41, Г).
Но какимобразом гиперполяризация учащает ритм биения ресничек, пока не ясно.Инфузория Stentor, по форме напоминающая трубу, своим узким концомобычно прикреплена к субстрату (рис. 8-42, А). Когда на поверхность клеткивоздействует механический стимул достаточной силы, инфузория сжимается впродольномнаправленииспомощьювнутриклеточнойсистемымикрофиламентов. Интересно, что вероятность такой реакции, развивающейсяпо закону "всё или ничего", при повторном раздражении уменьшается.Готовность к ответу на тщательно контролируемый механический стимулпостоянной силы экспоненциально уменьшается с числом испытаний (рис.
8-42,Б). Это напоминает простейшую форму научения, называемую привыканием(см. разд. 8.9), при которой нервная система в конце концов перестает отвечатьна многократно предъявляемый стимул. Регистрация электрической активностиу инфузории Stentor с помощью внутриклеточных электродов показывает,296что при механической стимуляции в клетке возникает рецепторный потенциал,который в свою очередь инициирует потенциал действия типа "всё или ничего"(рис.
8-42, В). За потенциалом действия следует сокращение клетки. Еслимеханический стимул воздействует на клетку повторно с интервалами 1 мин,рецепторный потенциал постепенно уменьшается и в конце концов становитсяниже уровня, необходимого для генерации потенциала действия (рис. 8-42, Б).Таким образом, вероятность возникновения поведенческой реакции в ответ нараздражение понижается с уменьшением рецепторного потенциала.
Неизвестно, однако, почему при повторной стимуляции рецепторный потенциалуменьшается. Из двух приведенных выше примеров ясно, что поверхностнаямембрана одноклеточного организма может выполнять такие функции, каксенсорная рецепция, простейшая интеграция рецепторных сигналов и контрольдвигательных реакций; видно также, что несложная модификация функций этоймембраны может привести к появлению элементарной памяти. Таким образом,физиологические зачатки сенсорно-нейромоторной системы многоклеточныхживотныхобнаруживаютсяужеупростейших.Сходствоэлектрофизиологических свойств нервных клеток и клеток простейшихпозволяет думать, что эти свойства, связанные главным образом сионоселективными каналами в мембранах, сформировались на заре эволюцииживотных и присущи всем их представителям.297294 :: 295 :: 296 :: 297 :: Содержание297 :: 298 :: 299 :: Содержание8.8.
Инстинктивное поведениеИмеется много данных о генетически запрограммированных формах поведения.Например, давно известно, что животные всех филогенетических уровнейдемонстрируют такие локомоторные и поведенческие реакции, которым они немогли обучиться на собственном опыте вне материнского чрева или яйца. Этиформы поведения, называемые инстинктивными, заставляют предполагать, чтоанатомическая и физиологическая организация, лежащая в основе сложныхнервных функций, может быть запрограммирована генетически. Некоторыепримеры наследственно обусловленного поведения представлены на рис. 8-43.Такое поведение может видоизменяться под влиянием опыта лишь вограниченной мере.Примером генетически запрограммированного моторного выхода могутслужить движения крыльев, ответственные за стрекочущие трели брачной песнисверчка-самца. Разным видам сверчков присущ определенный "рисунок" песни,на который факторы окружающей среды (за исключением температуры) почтине влияют.
Этот звуковой рисунок прямо связан с паттерном двигательныхимпульсов, поступающих к соответствующим мышцам. Гибриды первогопоколения (pj от скрещивания двух видов сверчков, у одного из которых трелькороткая (2 звуковых импульса), а у другого-длинная (около 10 звуковыхимпульсов), издают трели с промежуточным числом импульсов (околочетырех). Возвратные скрещивания, проведенные с целью получить различныегенетические комбинации, показали, что нервная сеть, ответственная заформирование звукового рисунка песни, находится под жестким генетическимконтролем, точность которого столь велика, что к мышцам, участвующим встрекотании,Рис.
8.43.Стереотипные формы поведения некоторых животных. Изображенные на рисунке действия, по всейвероятности, запрограммированы генетически, а не приобретаются в результате научения. А. Манящийкраб размахивает клешней. Б. Спаривание осьминогов. В. Спаривание у виноградной улитки. Г.Европейская дикая кошка наносит удар лапой. Д. Самец каракатицы во время половой демонстрации. Е.Роющая оса со своей жертвой. Ж. Самец трехиглой колюшки стимулирует нерест самки подрагиванием.3.
Мышкование у собаки, f А, В, Д, Е и Ж-Tinbergen, 1951; Б-Buddenbrock, 1956; Г-lindemann, 1955; blorenz, 1954.)297поступает строго определенное число электрических импульсов.Опыты по гибридизации позволили подтвердить и предположение огенетической обусловленности более сложных форм поведения у позвоночных.Так, проводилось скрещивание близко родственных видов кур с различнымиособенностями поведения. У потомства поведение носило гибридный характер:в нем были компоненты, унаследованные от того и другого родительского вида.Разумеется, принимались все меры, чтобы исключить возможностьзаимствования тех или иных поведенческих паттернов от взрослых птиц путемнаучения.Телята некоторых копытных млекопитающих сразу после рождения встаютна ноги и реагируют на опасность почти так же, как и взрослые особи данноговида.
Тем не менее сторонники представления о том, что все формы поведенияили по крайней мере большая их часть приобретаются животными путемизучения, утверждают, что "зачаткам" пищевого и локомоторного поведениязародыш постепенно обучается в результате двигательной активности уже вматке (млекопитающие) или яйце (птицы). Поскольку движения плода в утробематери проследить не так просто, трудно прямо опровергнуть это утверждение.Однако наблюдения над некоторыми перелетными птицами дают многосвидетельств в пользу представления о генетической передаче поведенческойинформации.Способность ориентироваться по звездному небу "с учетом" его сезонныхизменении вследствие вращения Земли полностью проявляется и у птиц,искусственно выведенных в помещении и никогда не видевших неба.
В такихусловиях у них нет никакой возможности обучиться на практике правильноориентироваться по звездам. Трудно избежать вывода, что информация,необходимая птицам для навигации с использованием небесных светил,заключена в их генетическом материале и что определенные формы поведения,запрограммированные в нервной системе птиц, воспроизводятся при виденочного неба.Классическим примером инстинктивного поведения служит агрессивнаяреакция у самца трех - иглой колюшки, ухаживающего за самкой, припоявлении другого самца.
С помощью моделей разной формы и расцветки былоустановлено, что сигнальным раздражителем, вызывающим такую реакцию,является красная окраска брюшка, характерная для самцов этого вида (рис. 8-44,A). Форма модели самца большого значения не имеет; красное брюшконеэффективно как сигнальный раздражитель, если рыбка не находится вгоризонтальном положении (рис. 8-44, Б). Таким образом, агрессивную реакциюу самца колюшки вызывает не просто красный цвет, а брюшко красного цвета вопределенном зрительном контексте.Рис. 8.44.
Поведение трехиглой колюшки. А. Модели, с помощью которых изучали поведение самца.Реакции на эти модели указывают на то, что раздражителем, вызывающим у самца агрессивноеповедение, служит красная окраска брюшка при горизонтальном положении тела. Все модели,изображенные на рис. А, эффективно вызывают агрессивное поведение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
