Том 1 (1128365), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Если, однако, кголове голубя прикрепить миниатюрный магнит или перевезти птицу к местувыпуска в непроницаемом для магнитного поля контейнере, ориентировканарушится. Ориентацию выпущенных в незнакомом месте голубей нарушает имагнитная аномалия, обусловленная залежами железа.В лабораторных условиях изучалась способность ориентироваться помагнитному полю у пещерной саламандры Еurусеа, которая может находитьдорогу "домой" в полной темноте. После того как саламандра обучаласьнаходить дорогу в определенном магнитном поле, ее помещали в крестообразнораположенные коридоры с разной ориентацией поля; было обнаружено, что приориентировке животные пользуются магнитным полем.
Этот факт важен подвум причинам. Во-первых, поскольку саламандры передвигаются медленно (посравнению с птицами), они, вероятно, способны воспринимать магнитное поленепосредственно, а не в результате воздействия электрических токов,индуцируемых в организме при быстром продвижении в магнитном поле. Вовторых, поскольку саламандра передвигается по суше, электрические токи,возникающие при движении воды относительно магнитного поля, тоже не могутслужить прямыми сенсорными стимулами (хотя, как мы увидим; именно такобстоит дело у некоторых рыб).Могут ли животные воспринимать магнитное поле непосредственно?Сегодня с определенностью ответить на этот вопрос нельзя. У голубей, однако, внебольшой структуре черного цвета, расположенной между мозгом и черепом,был обнаружен магнетит-магнитный материал биологического происхождения.В коре мозга у пелагических китов, которые, судя по некоторым данным, приплавании ориентируются по силовым линиям земного магнитного поля, тожеесть участки, содержащие магнетит.
Кроме того, было показано, чтокатастрофические случаи выбрасывания этих китов на берег в незнакомых имприбрежных водах статистически значимо коррелируют с периодамигеомагнитных нарушений в этих районах.Установлено, что магнетит имеется также у некоторых моллюсков, пчел иживущих в иле бактерий. Хотя его наличие и наводит на мысль о рецепциимагнитного поля, настоящих рецепторных306клеток, способных преобразовывать магнитные воздействия в нервные сигналы,у этих животных выявлено не было.
Судя по поведенческим признакам, ильныебактерии и пчелы воспринимают магнитное поле Земли. Ильные бактерии,распространенные в северных широтах, ориентируются в северномнаправлении, а обитающие в Южном полушарии - по направлению к Южномуполюсу. Эти различия обусловлены специфической ориентацией частицмагнетита в их клетках, что позволяет им плыть вниз под определенным углом(под которым в данном районе силовые линии магнитного поля входят вЗемлю). Если бактерии поместить в каплю воды в искусственном магнитномполе, они сосредоточатся у одного ее края, а при изменении магнитного поля напротивоположное переместятся к другому краю.Иной способ навигации, основанный на геомагнетизме и доступный толькодля морских организмов, обнаружен у американского угря (Anguilla гostratа).Личинки этой рыбы мигрируют из районов нереста в Саргассовом море ксевероамериканскому побережью Атлантического океана, покрывая расстояниеоколо 1000 км.
Предположение, что они во время миграции ориентируются помагнитному полю Земли, вначале было отвергнуто из того соображения, чтоплотность поля для этого слишком мала. У угрей, однако, имеютсячувствительные электрорецепторы в боковой линии. Движение морской воды вокеанических течениях действует как огромный генератор, в котором вода,пересекающая силовые линии земного магнитного поля, играет рольпроводника.
Интенсивность геоэлектрических полей, создаваемых в океанетечениями (такими, например, как Гольфстрим), достигает примерно 0,5мкВ/см. Это эквивалентно падению напряжения в 1,0 В на расстоянии 20 км.Ничтожные электрические токи, вызываемые столь малыми градиентаминапряжения, очевидно, улавливаются электрорецепторами боковой линии рыб(см.
рис. 7-30). С помощью метода условных рефлексов (см. разд. 8.9) угрейобучали замедлять ритм сердца в ответ на изменение электрического поля.После этого заметная реакция наблюдалась у них при изменении поляпостоянного тока всего лишь на 0,002 мкВ/см. Поскольку напряженностьэлектрического поля, генерируемого в океане, на 2-3 порядка выше, кажетсявесьма вероятным, что угри при навигации используют геоэлектрическое поле.Дополнение 8-1. Специфичность нейронных связей и взаимодействийКак видно из рис. 8-22, А, те участки поля зрения, которые в одном глазупроецируются на височную (расположенную ближе к уху) половину сетчатки, вдругом глазу проецируются на ее носовую половину, и наоборот.
Ганглиозныеклетки правых половин сетчаток обоих глаз посылают аксоны в правоеполушарие мозга, а ганглиозные клетки левых половин - в левое полушарие.Таким образом получается, что правое полушарие "видит" левую половину полязрения, а левое полушарие - правую.Изучая переработку зрительной информации в мозгу, Дэвид Хьюбел иТорстен Визел обнаружили, что некоторые нейроны зрительной коры правого илевого полушарий имеют рецептивные поля в обеих сетчатках, причем полярасположены так, что оптически точно совпадают; иными словами, такиенейроны получают от обеих сетчаток информацию об одних и тех же участкахдвух изображений.
Это означает, что на каждую корковую зону чрезвычайноточно проецируются две области ганглиозных клеток, "видящие" один и тот жеучасток зрительного поля, отображенный на разных сетчатках. Эти данныеподтверждают предположение, сделанное более 100 лет назад ИоганнесомМюллером. Согласно этому предположению, информация, поступающая в мозгот аналогичных (воспринимающих один и тот же участок поля зрения)рецепторов сетчаток правого и левого глаз, конвергирует на специфическихнейронах мозга.
Такая высокая морфологическая специфичность прямопротиворечит представлению, что процессы в нервной системе носят"размытый" характер и что кодирование сообщений здесь зависит от общейкартины распределения электрической активности, а не от четкоорганизованных нейронных сетей. Как показала регистрация активностиодиночных нейронов зрительной коры, каждая клетка наиболее эффективнореагирует на определенные параметры стимула. Кроме того, поведение такойклетки во многом зависит от поведения нейронов, от которых она имеет входы.Таким образом, значение любого импульса в данном нейроне определяетсясвязями этого нейрона с другими нервными клетками.Нейроны зрительной коры расположены очень упорядочение.
Постепеннопогружая регистрирующий электрод в кору перпендикулярно ее поверхности изаписывая ответы встречающихся на пути "простых" клеток (разд. 8.4.3), можновидеть, что все нейроны такой вертикальной "колонки" имеют рецептивныеполя с одинаковой ориентацией, но с постепенным сдвигом по поверхностисетчатки. У клеток соседней вертикальной колонки307ориентация рецептивных полей несколько иная, в следующей колонкеотличается еще больше и т.д.
По этому примеру можно судить обупорядоченности громадного числа нейронных связей в ЦНС. Одна из главныхзадач современной нейробиологии - выяснение механизмов образования стольвысокоспецифичных и точных нейронных связей в процессе развития нервнойсистемы.308306 :: 307 :: 308 :: Содержание308 :: 309 :: Содержание8.12. РезюмеВ процессе эволюции происходило уплотнение примитивных, анатомическирассредоточенных, диффузных "нервных сетей", столь характерных длякишечнополостных, в нервные тяжи и ганглии, впервые появившиеся унекоторых медуз. У сегментированных животных передний конец нервнойсистемы,вначалевыполнявшийфункциисенсорногоцентра,дифференцировался в "суперганглий", или головной мозг.Между сенсорными входами и двигательными выходами ЦНСрасполагаются весьма сложные нейронные сети, ответственные за всерефлекторные и высшие функции нервной системы.
Нейронные связи в этихцентральных сетях в значительной части запрограммированы генетически,однако их организация поддерживается и видоизменяется в результате ихфункционирования в период развития и позднее.Интеграция сенсорного входа и последующая нервная активность зависятглавным образом от двух факторов: 1) от организации нейронных цепей исинапсов, образованных взаимодействующими нейронами, и 2) от того, какимобразом отдельные нейроны перерабатывают или интегрируют поступающие вних синаптические сигналы и генерируют затем собственные потенциалыдействия.
Интегративные свойства нейронов определяются их анатомическойлокализацией, их связями и, наконец, свойствами клеточной мембраны и ееионных каналов. Одновременные синаптические воздействия на данный нейронподвергаются пространственной суммации благодаря его кабельным свойствам.Происходит и временная суммация синаптических воздействий, определяемаяпостоянной времени (скоростью затухания сигнала) нейронной мембраны.Одновременно протекает и взаимодействие между возбуждающими итормозными входами нейрона: первые стремятся приблизить его состояние кпорогу импульсации, а вторые противодействуют деполяризации нейрона доэтого порогового уровня.Простейшими нейронными цепями* являются моносинаптическиерефлекторные дуги, из которых лучше всего изучена дуга рефлекса нарастяжение у позвоночных. Удлинение мышцы стимулирует ее рецепторырастяжения, в том числе окончания афферентных аксонов типа 1а.
Эти волокнавходят в спинной мозг и образуют прямые синаптические связи с альфамотонейронами, которые вызывают сокращение мышцы. Это рефлекторноесокращение противодействует силе, вызвавшей первоначальное растяжениемышцы, и заставляет ее укоротиться до исходной длины. Одновременноколлатеральные ветви афферентов 1а синаптически активируют интернейроны,образующие тормозные синапсы на альфа-мотонейронах, иннервирующихмышцы-антагонисты. Такое рефлекторное подавление сокращения антагонистовпредотвращает их возможное противодействие рефлекторному сокращениюрастянутой мышцы.Локомоторные движения животных отчасти определяются врожденнымицентральными механизмами, в которых запрограммирована последовательностьмышечных сокращений, обеспечивающая согласованность движении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
