Том 1 (1128365), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Б и В. Изображенные здесьмодели не вызывают такого эффекта. Форма модели не имеет существенного значения.Генетическая природа врожденного механизма, вызывающего агрессивноеповедение у самца колюшки, выявляется и у другого вида этой рыбки,обитающего в одном горном озере.
Для самцов этого вида сигнальным стимуломслужит черное брюшко. Эволюция чернобрюхого вида колюшки, отделившегосяот основной популяции краснобрюхих рыбок десятки тысяч лет назад, когдаобразовалось это ледниковое озеро, привела к тому, что самцы сейчасгенетически запрограммированы отвечать агрессией не на красное, а на черноебрюшко. Есть основание думать, что в поведении высших животных имеютсякак генетически обусловленные, так и приобретенные компоненты, причемсоотношение роли наследственности и опыта весьма различно для разныхповеденческих актов и у разных видов.
У животных с простой нервной системойпреобладает генетически запрограммированное поведение. Что же касаетсяприобретенного поведения, то его общеизвестные примеры нет надобностиперечислять, а механизмы научения и памяти не298настолько понятны, чтобы рассматривать их в книге, посвященной главнымобразом хорошо известным физиологическим процессам. Достаточно будетсказать, что чем больше (по числу нейронов) и, следовательно, сложнее нервнаясистема, тем выше способности животного к обучению на собственном опыте.Эти способности позволяют ему выйти за рамки ограниченного репертуараврожденных, фиксированных форм поведения.299297 :: 298 :: 299 :: Содержание299 :: 300 :: 301 :: Содержание8.9.
Модификация поведенияКомплексы фиксированных действий имеются в поведении всех-и "простых", и"сложных" - животных. Более сложно организованное животное, однако,помимо этих жестко запрограммированных механизмов обладает еще испособностью видоизменять свое поведение в соответствии с индивидуальнымопытом. Не вдаваясь в подробности, процессы научения удобно подразделить надве категории - неассоциативное и ассоциативное научение. Примераминеассоциативного научения могут служить привы кание (когда реакцияживотного при повторных предъявлениях раздражителя уменьшается) исенситизация (когда после предъявления угрожающего или болевого стимулареакция усиливается). Важнейший пример ассоциативного научения-классическоеобусловливание (выработка условного рефлекса), впервыеописанное Павловым (1906) и поэтому называемое также павловскимобусловливанием.Классическоеобусловливаниетребуетсочетанияраздражителей во времени.
В первых исследованиях, как известно, звоноксочетался во времени с дачей собаке пищи (см. дополнение 15-1). По мнениюпсихологов бихевиористской школы, у животных значительная часть формповедения, приобретаемых путем научения, основана на простых условныхрефлексах.Одна из целей нейробиологии - выяснение клеточных механизмов,лежащих в основе кратковременного или стойкого изменения нервных функцийв результате опыта; как полагают, именно с ними связано как неассоциативное,так и ассоциативное научение.
Если нам удастся понять, каким образом подвлиянием опыта изменяются функции отдельных нейронов, синапсов и простыхнейронных цепей, то, возможно, приоткроются тайны таких явлений, как памятьи научение.Наиболее известны обширные исследования, посвященные клеточныммеханизмам научения у брю-хоногого моллюска Aplysia californica (рис. 8-45,А). Нервная система этого морского слизня уже долгое время служитизлюбленным объектом для изучения на клеточном уровне из-за наличия в ней"гигантских" нейронов (рис. 8-4, Б), многие из которых можно распознаватьиндивидуально. Большая исследовательская группа Эрика Кэндела изКолумбийского университета использовала самые разныеРис. 8.45.Втягивание жабры у аплизии. А. Общий вид моллюска сбоку (слева) и сверху (справа); показанорасположение структур, имеющих отношение к данной реакции.
Прикосновение к сифону вызываетсокращение жабры, в результате которого она принимает положение, изображенное на рисунке краснымцветом. На рисунке справа показано также расположение в теле моллюска нервной системы. (Kandel,1976.). Б. Видоизменения реакции.
Тактильный раздражитель, впервые воздействующий на сифон (проба1), вызывает сильное сокращение жабры. Повторная стимуляция приводит к постепенному ослаблениюреакции в результате привыкания. Электрическое раздражение "хвоста" приводит к сенситизации:реакция сокращения жабры усиливается. (Kandel, Schwartz, 1982.)299подходы для выяснения клеточных механизмов нейронной пластичности уAplysia.
Здесь мы рассмотрим лишь малую часть этих работ, из которыхявствует, что модификация поведения, по-видимому, связана с изменениемфункций нейронов.Одной из задач было выяснение нейронных механизмов, ответственных зарефлекс втягивания жабры. Это очень простой поведенческий акт, при которомв ответ на тактильное раздражение сифона жабра сокращается и убирается вмантийную полость (рис.
8-45, А). Рефлекторное втягивание жабрымодифицируется под влиянием индивидуального опыта. После неоднократногораздражения сифона наступает привыкание, т.е. повторное прикосновение ксифону вызывает гораздо более слабое сокращение жабры, чем в первый раз(рис. 8-45, Б). А если на "хвост" моллюска воздействовать болевым стимулом(например, электрическим ударом), то происходит сенситизация: тактильныйстимул прежней силы вызывает у моллюска более сильное сокращение жабры,чем до воздействия болевого стимула (рис. 8-45, Б).Физиологические исследования позволили выявить в абдоминальном(брюшном) ганглии аплизии группу нейронов, ответственных за втягиваниежабры. Эти нейроны и их взаимосвязи показаны наРис.
8.46. Нейронные механизмы втягивания жабры у аплизии. А. Нейронная цепь, ответственная зареакцию. Кожа сифона иннервирована 24 механосенсорными нейронами (СИ), образующими прямые инепрямые возбуждающие связи с 6 мотонейронами (МН), которые иннервируют жабру.Сенситизирующие стимулы, воздействующие на "хвост", вызывают активацию нескольких облегчающихинтернейронов (ОН). ВИ-интернейроны, которые возбуждают мотонейроны. Б. Нейронные события,происходящие при втягивании жабры.
Стимуляция сенсорного нейрона (в данном случае электрическимтоком через микроэлектрод) вызывает в мотонейроне возбудительный постсинаптический потенциал.Повторная стимуляция сенсорного нейрона во время привыкания приводит к ослаблению синоптическойпередачи и тем самым к уменьшению амплитуды постсинаптического потенциала. Возбуждениеоблегчающего интернейрона в результате электрической стимуляции нерва, идущего от "хвоста",усиливает передачу в синапсе между сенсорным нейроном и мотонейроном. (Kandel, Schwartz, 1982.)300Рис. 8.47. Отрицательный фототаксис у плоского червя Dugesia. А. Когда червь вползает в луч света, онповорачивается от источника света до тех пор, пока освещенность его двух просто устроенных глаз нестановится одинаковой.
Б. Глаз червя, выстланный клетками пигментного эпителия, обеспечиваетнекоторую дирекционалъную чувствительность. (Wells, 1968.)приводимой упрощенной схеме (рис. 8-46, A). Прикоснование к коже сифонаактивирует популяцию из 24 механосенсорных нейронов, образующихвозбуждающие синапсы с 6 мотонейронами и небольшим числоминтернейронов, которые в конечном итоге тоже передают сигналымотонейронам. Возбуждение мотонейронов под влиянием тактильнойстимуляции сифона опосредуется совместным действием прямых и непрямыхвозбуждающих связей между сенсорными и моторными нейронами; оноприводит к возбуждению мышечных волокон жабры и к ее сокращению.Если реакцию втягивания жабры обеспечивает такая простая нейроннаяцепь, то каким образом ее функции могут модифицироваться под влияниемпрошлого опыта и соответственно видоизменять поведение? Оказалось, что привоздействии повторных тактильных раздражителей эффективность передачи ввозбуждающих синапсах между сенсорными и моторными нейронамиуменьшается.
Такое же ослабление передачи в этих синапсах происходит и подвлиянием повторной электрической стимуляции сенсорных нейронов визолированном абдоминальном ганглии (рис. 8-46, A). Было показано, что этиэффекты обусловлены уменьшением количества медиатора, выделяемогопресинаптическим сенсорным нейроном, а это означает, что в основепривыкания лежит синаптическая депрессия (разд. 6.10.1.2).
С другой стороны,полагают, что сенситизация связана с усилением передачи в тех же синапсах.Сенситизирующие стимулы возбуждают интернейроны, образующие синапсына сенсорных нейронах (рис. 8-46, А). Активация этих интернейронов повышаетэффективность передачи в синапсе между сенсорным нейроном имотонейроном вследствие гетеросинаптического облегчения (рис. 8-46, Б).Физиологические механизмы гетеросинаптического облегчения в этих синапсахрассматриваются в разд. 6.10.2.Таким образом, исследование простых форм поведения, опосредуемых"простой" нервной системой, у аплизии и других организмов позволило лучшепонять природу изменений нейронных функций, ответственных замодификацию поведения.
В результате были созданы теоретические модели,полезные при изучении вопросов, связанных с деятельностью нервных системболее сложных типов, что в конце концов может привести и к пониманиюнервных механизмов научения и памяти.301299 :: 300 :: 301 :: Содержание301 :: 302 :: Содержание8.10. Ориентация животных8.10.1. Таксисы и корректирующие реакцииВид оставляющих свою ночную трапезу и поспешно разбегающихся тараканов,когда в кухне включается свет, - обычная для многих горожан картина. Такоеповедение тараканов служит примером таксиса (передвижения в ответ надействие раздражителя), в данном случае отрицательного фототаксиса . Ещеодин пример - поведение Dugesia и некоторых других плоских червей, которые,оказавшись в узком световом луче, тотчас же начинают отползать от источникасвета (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
