Том 1 (1128365), страница 103
Текст из файла (страница 103)
Обратнаясвязь от проприоцепторов может влиять на интенсивность и частотудвигательных выходных сигналов, а также участвует в тонкой координациибольшинства видов ритмической моторной активности.Нейронные сети действуют как "фильтры" для сенсорного входа. Врезультате одни особенности внешних стимулов усиливаются, а другиеослабляются. Классическим примером нейронной фильтрации служитлатеральное торможение, усиливающее контраст при зрительном восприятиисмежных участков разной светлоты. Способы функционирования сенсорныхсистем стали гораздо понятнее в результате изучения зрительной системымлекопитающих.
Регистрация электрической активности клеток зрительнойкоры показывает, что отдельные центральные нейроны, по-видимому,активируются под влиянием определенных комбинаций стимулов, а не простоотображают отдельные точки периферического входного поля. Результатыизучения зрительной системы указывают также на то, что в ней существуютиерархические взаимоотношения между нейронами; чем выше положениеданного нейрона в этой иерархии, тем более специфичная информация нужна,чтобы его активировать, так что нейроны самых высоких уровней реагируютлишь на весьма специальные особенности зрительного входа.У некоторых одноклеточных организмов отмечаются и сенсомоторныереакции, и зачаточные формы научения, называемые привыканием.Установлено, что эти феномены связаны с активностью308ионных каналов клеточной мембраны, которые во многом сходны с ионнымиканалами в мембранах нервных и мышечных клеток млекопитающих.Многие формы поведения животных имеют инстинктивную природу, т.е.генетически "запрограммированы" в структуре и биохимии нервной системы.Более высокоорганизованные животные проявляют в разной степени нейроннуюпластичность, примерами которой могут служить различные типыобусловливания и научения.
Было показано, что простые формыобусловливания, выражающиеся, например, в стойких модификацияхрефлекторного поведения морского брюхоногого моллюска аплизии, связаны сизменениями свойств ионных каналов в отдельных нейронах рефлекторнойдуги. Такого рода молекулярные изменения могут играть важную роль в разныхформах научения.Некоторые животные используют свои высокоразвитые сенсорныеспособности для ориентации и навигации. Скорпионы могут определятьместонахождение жертвы по вызываемым ею вибрациям почвы. Птицыориентируются по положению звезд на небе, солнцу, земным ориентирам и,возможно, магнитному полю Земли. Некоторые летучие мыши, птицы иморские млекопитающие используют при полете или плавании эхолокацию.Для этой формы ориентации большое значение имеет поразительнаяспособность слуховых центров улавливать очень малые различия во времениприхода звуковых волн.309308 :: 309 :: Содержание309 :: Содержание8.13.
Вопросы для повторения1. Каким образом ЦНС распознает модальность нервных сигналов,приходящих от разных органов чувств, если все возникающие в нервнойсистеме потенциалы действия практически одинаковы?2. Опишите общую организацию головного и спинного мозга позвоночных.3. Сопоставьте особенности симпатического и парасимпатического отделоввегетативной нервной системы.
Чем они различаются анатомически? Чемони различаются в функциональном и биохимическом отношении?4. Говорят, что все ощущения возникают в головном мозгу. Что можетозначать это утверждение?5. Каким образом увеличение частоты импульсов в тормозном интернейронеможет привести к увеличению частоты импульсов в других нейронах?6. Что дежит в основе непрерывного слабого притока импульсов кмотонейронам и низкочастотной тонической импульсации в них самих?7.
Какими двумя способами нервная система может регулировать силумышечного сокращения?8. У приматов оба глаза воспринимают примерно одно и то же поле зрения,однако правое полушарие головного мозга "видит" левую половинузрительного поля, а левое полушарие-правую. Чем это можно объяснить?9.
Почему вечером кажется, что силуэт горной цепи окружен полосой болеесветлой, чем остальное небо?10. Что подразумевается под "рецептивным полем" нейрона?11. Какой нейронной организацией можно объяснить чувствительность"простой клетки" зрительной коры к полоске света, ориентированнойопределенным образом?12.
Что случилось бы с человеком, если бы все его мышечные веретенаперестали вдруг функционировать?13. Как регулируется нервной системой "заданная" длина мышцы?14. Каково главное различие в расположении мышечных веретен исухожильных рецепторов Гольджи? Как это различие связано с функциямиэтих двух типов мышечных рецепторов?15. Свяжите ответ на вопрос 14 с различиями в рефлекторных функцияхафферентных волокон типа 1а и 1Ь.16.
Рассмотрите некоторые общие принципы нейронной организации,установленные в результате изучения сетчатки и зрительной коры.17. У инфузории Paramecium нервной системы нет, однако это простейшее пристолкновении с препятствием изменяет направление биения ресничек иотплывает назад, после чего опять движется вперед, но в ином направлении.Каков механизм этой реакции?18.
Нервную систему иногда сравнивают с телефонной станцией иликомпьютером. Почему такие аналогии не очень удачны?19. Рассмотрите данные, указывающие на то, что некоторые сложные формыповедения имеют врожденный характер и их нельзя всецело объяснитьнаучением.20. Какие факты указывают на то, что различия в функционировании нервныхсистем разного типа определяются в основном организацией нервныхсвязей, а не свойствами отдельных нейронов.21. Какие имеются свидетельства в пользу того, что в процессе обучения внервных клетках происходят молекулярные изменения?22. Как нейрофизиологические исследования на беспозвоночных и низшихпозвоночных позволили выяснить ряд фундаментальных механизмовнервных функции? Приведите несколько примеров.309309 :: Содержание310 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАBarnes W.J.P., Gladden M.H., eds.
1985. Feedback and Motor Control inInvertebrates and Vertebrates, London, Groom Helm.The Brain. 1979. September issue of Scientific American, New York, W.H.Freeman and Company.Bullock Т.Н., OrkandP., Grinnell A.D. 1977. Introduction to Nervous System,New York, W. H. Freeman and Company.Carew T.J., Sahley C.L.
1985. Invertebrate learning and memory: From behaviorto molecule, Ann. Rev. Neurosci., 9, 435-487.Chalmers N., Crawley R., Rose S.P.R., eds. 1971. The Biological Bases ofBehavior, New York, Harper and Row.DethierV.G., Stellar E. 1970. Animal Behavior, Englewood Cliffs, N.J., PrenticeHall.Ewert J.P. 1980. Neuroethology, Berlin, Springer-Verlag.Fain G.L. 1980. Integration of spikeless neurones in the retina. In: A. Robertsand В.
М. Bush, eds. Neurones Without Impulses, Cambridge, CambridgeUniversity Press.Fentress J. C. 1976. Simpler Networks and Behavior, Sunderland, Mass., Sinauer. Grillner S., Wallen P. 1985. Central pattern generators forlocomotion, with special reference to vertebrates, Ann.Rev. Neurosci., 8, 233-261. Gwinner E. 1986. Internal rhythms in bird migration,Sci.Am., 254, 84-92.
Huber F., Markl R., eds. 1983. Neuroethology and BehavioralPhysiology, Berlin, Springer - Verlag. Ingle D., Crews D. 1985. VertebrateNeuroethology, Am. RevNeurosci., 8, 457-494. Konishi M. 1985. Birdsong: From behavior to neuron,Ann.Rev. Neurosci., 8, 125-170. Kuffler S. W., NichollsJ., Martin R. 1984. FromNeuron to Brain, 2d ed., Sunderland, Mass., Sinauer. Manning A. 1972.
AnIntroduction to Animal Behavior, MenloPark, Calif., Addison-Wesley. Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., eds. 1978.Animal Migration,Navigation, and Homing, New York, Springer-Verlag.310310 :: Содержание311 :: 312 :: 313 :: 314 :: СодержаниеГлава 9Химические посредники и регуляторыОдним из важнейших этапов прогрессивной эволюции явилось возникновениеMetazoa- многоклеточных организмов, у которых разные типы тканейвыполняют различные функции. Для выживания организма при такомразделении функций нужна была взаимосвязь между тканями всех типов.
Умногоклеточных животных сформировались два вида такой связи. Один вид-этоописанная в предыдущих главах быстрая передача электрохимических сигналовнервной системой из одной части организма в другую. Второй вид связи основанна том, что нервная система и другие специализированные ткани выделяют вобщую циркуляцию особые вещества для передачи сигналов отдаленныморганам. В этой главе мы и рассмотрим такие "сигнальные" вещества,регулирующие метаболическую активность клеток. Без таких молекулярныхпосредников и регуляторов была бы невозможна ежеминутная и повседневнаякоординация функций различных органов и тканей. Подобно тому, какмышечная активность невозможна без координации и контроля,осуществляемых нервной системой с помощью электрических сигналов, такрост, поддержание стационарного состояния и размножение невозможны безкоординации и контроля, осуществляемых внеклеточными и внутриклеточнымипосредниками.
Химическую регуляцию клеточных процессов можнообнаружить даже у самых примитивных растений и животных, и ее появление,несомненно, предшествовало возникновению многоклеточных организмов.Известно, например, что отдельные миксамебы слизевиков агрегируют поддействием выделяемого ими универсального регулятора клеточных процессовциклического 3',5'-аденозинмо-нофосфата (сАМР; в других случаях, какправило, он служит внутриклеточным посредником).
Еще более примитивныйвидхимическойрегуляциисуществуетугидры-пресноводногокишечнополостного. Вода, взятая из плотной культуры этих животных,вызывает у других особей дифференцировку репродуктивных тканей. Этотэффект связан с накоплением СО2-нормального побочного продуктаметаболизма. Таким образом, химическими регуляторами могут быть иотносительно неспецифические агенты вроде СО2, Н+, О2 или Са2+ , и болеесложные молекулы типа сАМР, специально образующиеся в качестверегуляторовили посредников. Различные группы таких посредников ирегуляторов перечислены в табл. 9-1.Существует несколько видов коммуникации между клетками (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
