Том 1 (1128365), страница 101
Текст из файла (страница 101)
Наибольшее развитиеэхолокация получила у двух групп млекопитающих - у летучих мышей инекоторых китообразных (особенно у морских свиней и дельфинов). Из птиц кэхолокации, видимо, прибегают представители только двух родов - азиатскиепещерные стрижи (Collocalid) и южноамериканские гуахаро (Steatornis),которые с этой целью издают щелканье языком, доступное и для нашего слуха.То, что летучие мыши используют во время, полета эхолокацию, былоустановлено лишь в конце 18-го столетия, когда итальянскогоестествоиспытателя Ладзаро Спалланцани заинтеросовала способность этихживотных летать в полной темноте, не натыкаясь на препятствия, в то время какего ручной сове для этого требовалось хотя бы слабое освещение.
Сделавсначала ряд неверных предположений, Спалланцани в конце концов проверил иподтвердил сообщение швейцарского хирурга Луи Жюрина о том, что летучаямышь, если хорошо закупорить ей уши, теряет свою поразительную способностьориентироваться в темноте. С другой стороны, он обнаружил, что ослепленныелетучие мыши могут издалека возвращаться на свою любимую колокольню вПавии; при этом они успешно ловили насекомых, ибо желудки их были забитыпищей, пойманной во время полета при возвращении на колокольню.
Вероятно,из-за всеобщей неосведомленности о свойствах звука в те времена Спалланцанине учел возможность того, что летучие мыши могут издавать неслышимые длячеловека звуки, и сделал поэтому ошибочный вывод, что во время полета этиживотные воспринимают эхо взмахов собственных крыльев, а летящихнасекомых настигают, улавливая их жужжание.Лишь спустя 150 лет, в 1938 г., студенты Гарвардского университетаДоналд Гриффин и Роберт Галамбос с помощью появившихся незадолго до тогоакустических приборов установили, что в действительности летучие мышииспускают ультразвуковые сигналы, эхо которых и позволяет им "видеть" втемноте. В последующих работах Гриффин и его сотрудники выявили унасекомоядных летучих мышей поистине феноменальные способности кэхолокации.
При помощи высокоскоростной фотографии они установили, чтопримерно за полсекунды летучие мыши могут поймать двух комаров илиплодовых мушек. Изумление вызывает и выявленная недавно способностьрыбоядной тринидадской летучей мыши определять местонахождение добычи (азатем и ловить ее) по ряби, образующейся на воде, когда рыба плывет под самойее поверхностью.Акустическую ориентацию летучей мыши при ловле насекомых можноразделить на три фазы. У небольшой бурой летучей мыши Myotis lucifugus фаза"крейсерского полета" по прямой линии сопровождается испусканием серий изпримерно 12 звуковых импульсов, разделенных паузой, длящейся по меньшеймере 50 мс. Каждый звуковой импульс серии модулирован по частоте,понижаясь примерно на одну октаву в диапазоне приблизительно от 100 кГц до20 Гц.
Вторая фаза, по-видимому, начинается, когда летучая мышь замечаетжертву. Звуковые импульсы в это время испускаются с более короткимиинтервалами, так что их число возрастает до 100 в секунду. В третьей,последней фазе издаются жужжащие звуки и интервалы между отдельнымизвуковыми импульсами становятся меньше 0,5 мс, а их частота снижается до 2530 кГц. В конце концов летучая мышь захватывает насекомое крыльями илиперепонкой между задними лапами и направляет его ко рту.Летучие мыши издают чрезвычайно мощные (хотя и не слышимыечеловеком) звуки, интенсивность которых около рта животного достигает 200дин/см2 (что соответствует звуковому давлению +120 дб).
По своей силе этизвуки эквивалентны звуку от реактивного самолета, пролетающего на высоте100 м после взлета, и в 20 раз сильнее звуков пневматического отбойногомолотка, работающего в нескольких метрах от человека. Поскольку, однако,интенсивность звука (как и лучистой энергии) обратно пропорциональнаквадрату расстояния от304Рис. 8.50. Эхолокация у летучей мыши Myotislucifugus.
Положение насекомого определяется в результате восприятия отраженных звуковых волн(выделены цветом). Пространственное распределение линий, изображающих звук, соответствуетизменению длины волн & изданного летучей мышью звука и эха. Обратите внимание, что от насекомогоотражается лишь ничтожная часть энергии изданного звука и лишь малая доля этой энергии"перехватывается" животным. (D. R. Griffin, More about Bat Radar, 1958.)источника, энергия звуков, возвращающихся в виде эха, отраженного отнебольших предметов, весьма незначительна. Так как обратной зависимости отрасстояния подчиняются и сами крики животного, и та небольшая частьэнергии, которая возвращается к уху после отражения от мелкого насекомого(рис. 8-50), нервная система летучей мыши сталкивается с чрезвычайно труднойзадачей - выделять очень слабое и сложное эхо из потока первоначальныхгораздо более мощных звуков.Феноменальная способность к этому эхолоцирующих летучих мышейсвязана с целым рядом их морфологических и нейрофизиологическихособенностей.
Морда летучей мыши имеет сложные складки и ноздревыевырезы, за счет которых возникает мегафонный эффект. Ушные раковинысильно увеличены, что способствует улавливанию эха. Очень небольшие илегкие барабанные перепонки и слуховые косточки обеспечивают большуюточность передачи высокочастотных колебаний. Сокращение мышц слуховыхкосточек во время испускания звуков на короткое время снижаетчувствительность животного к звукам - характерная особенность ухамлекопитающих. Внутреннее ухо отделено от черепа кровяными пазухами,соединительной и жировой тканью, что уменьшает прямую передачу звуков отрта к внутреннему уху. Не вызывают удивления и необычайно большиеотносительные размеры слуховых центров в небольшом по объему головноммозгу.Важную роль в процессе эхолокации играет ряд нейрофизиологическихособенностей слуховых центров у летучих мышей.
Одна из них контралатералъное торможение. При этой форме латерального торможенияактивация слуховых нервных волокон на одной стороне головы, чувствительныхк звукам определенной высоты, приводит к тому, что в слуховом центрепротивоположной стороны затормаживаются клетки, к которым подходятгомологичные волокна от другого уха. В результате такого торможенияусиливается контраст между интенсивностью звуков, воспринимаемых разнымиушами, и тем самым становится легче определить направления эха.
Две другиеважные особенности слуховой системы летучих мышей-это ее быстроефункциональное восстановление после громкого звука и кратковременноеповышение чувствительности к звукам, близким по своим характеристикам ктолько что услышанному (изданному самим животным) звуку.
Так, послеиспускания звукового сигнала чувствительность к другому звуку (эху) бываетповышена в течение 2-30 мс (время, необходимое для возвращения эха отпредмета, находящегоя на расстоянии 34-340 см). Таким образом облегчаетсявосприятие "своего" эха в этом критическом диапазоне расстояний. Такоймеханизм не только повышает точность эхолокации, но и, возможно, позволяетобъяснить, почему летучие мыши, летающие стаями, не создают своимикриками звуковых помех соседям.305304 :: 305 :: Содержание306 :: Содержание8.11. Навигация животныхСпособность некоторых животных находить верную дорогу при дальнихмиграциях в незнакомых морских водах или на суше весьма впечатляет.Недостаточное понимание того, какими ориентирами пользуются при этомживотные, окружило их навигационные способности ореолом загадочности.
Атак как у некоторых видов в ориентации могут участвовать различныесенсорные системы, выяснение этого вопроса шло довольно медленно. У рядаживотных, способных издалека возвращаться "домой" и т.п., в одних условияхбольше используются для этого одни сенсорные системы, а в других-другие.Такое многообразие навигационных систем необычайно затрудняет проведениехорошо контролируемых экспериментов, в которых можно было бы иметь делолишь с одной переменной.
Сегодня, например, известно, что птицы приориентировке в полете в разной степени используют земные ориентиры,зрительные стимулы (в том числе поляризованный свет), запахи, звуки, солнце,расположение звезд и даже магнитное поле Земли.8.11.1. Использование биологических часовПчелы, запоминая и вновь находя направление от улья к источникам пищи,пользуются положением солнца и поляризацией небесного света; информациюоб этом они сообщают своим товарищам по улью с помощью ставших нынезнаменитыми виляющих танцев. Некоторые птицы, совершая перелет наднеобъятными океанскими просторами, не могут, разумеется, пользоватьсяземными ориентирами.
Получив возможность видеть ночное небо в планетарии,некоторые виды, совершающие перелеты ночью (например, садовая славка),ориентируются по положению определенных звезд. С течением временисозвездия на куполе планетария перемещаются, но птицы все время верноопределяют направление, непрерывно внося поправку на это перемещение звезд.Произвольные изменения в положении искусственного звездного неба вызываютсоответствующие изменения в ориентации птиц. Таким образом, можно думать,что для учета вращения Земли птицы, пчелы и другие животные, способныеориентироваться по небесным светилам, пользуются "внутренними часами".Этот еще мало понятный механизм ориентации с учетом времени сутокназывают иногда "часовым компасом ".
Если пчелу или птицу содержать присветовом режиме с "рассветом" и "сумерками", сдвинутыми на несколько часов,животное введет в свой часовой компас неправильное время и будеториентироваться с ошибкой, соответствующей искусственному сдвигусуточного цикла.306306 :: Содержание306 :: 307 :: 308 :: Содержание8.11.2. Геомагнитные ориентирыУже давно подозревали, что некоторые животные для ориентировки и навигациииспользуют магнитное поле Земли.
Ряд недавно обнаруженных фактовподкрепил такое предположение. Голуби, не имеющие возможностипользоваться знакомыми земными ориентирами, а в ненастный день и солнцем,все-таки находят обратный путь к родной голубятне. Как правило, поднявшись ввоздух, они очень скоро начинают лететь в верном направлении.