Том 1 (1128365), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Однако сенсорные сигналынаиболее эффективны в том случае, если они поступают в некоторойкритической фазе двигательного цикла крыльев. Таким образом, дляформирования нужной последовательности моторных импульсов к летательныммышцам проприо-цептивная обратная связь не обязательна. Тем не менее, когдацентральный моторный механизм "запущен", сенсорные нервы от сочлененийкрыльев обеспечивают обратную связь, усиливающую его работу (рис.
8-38, Б).Какие механизмы "запускают" и "выключают" двигательную программуполета? Когда саранча291Рис. 8.38. Роль проприоцептивной обратной связи в полете саранчи. А. Схема эксперимента.Выпотрошенную саранчу (или кобылку) фиксируют таким образом, что при стимуляции воздушнымпотоком рецепторных волосков, расположенных у нее на голове, она может махать крыльями. Спомощью электродов регистрируют двигательные импульсы и стимулируют сенсорные нервы. Б.Активация сенсорного входа повышает частоту эндогенного ритма моторного выхода. Времястимуляции сенсорных нервов указано черной прямой.
В. Циклическая организация полета. Внешнийсенсорный вход (обдувание воздухом рецепторных волосков) запускает движения крыльев, а они в своюочередь активируют рецепторы растяжения: эти рецепторы обеспечивают внутренний вход,стимулирующий моторные механизмы. (Wilson, 1964, 1971.),перед взлетом подпрыгивает, поток воздуха стимулирует рецепторы волосков наее голове.
Этот специфический сенсорный вход и запускает моторнуюпрограмму. Когда саранча садится, эта программа выключается сигналами,поступающими от механорецепторов на лапках насекомого.Нейронные сети, генерирующие эндогенные паттерны разрядов, былиобнаружены и в нервной системе ряда других беспозвоночных. У речного ракациклический моторный разряд, ответственный за движения плавательныхножек, продолжается в изолированной нервной цепочке и даже в отдельномизолированном ганглии.
Он запускается и поддерживается активностью"командных" интернейронов, оказывающих нисходящие влияния изнадглоточного ганглия. Хотя для поддержания этого эндогенного разрядатребуется непрерывная активность одного или, может быть, несколькихинтернейронов, простой однозначной зависимости между паттерномимпульсации интернейрона и паттерном моторного выхода к плавательнымножкам нет.Центральные нейронные автоматизмы разной степени сложностисвойственны и позвоночным. У млекопитающих дыхательные движениясохраняются даже после выключения сенсорного входа от грудных мышц путемперерезки соответствующих нервных корешков.
Жабы, у которых перерезанывсе сенсорные корешки, кроме черепномозговых, совершают все-таки некоторыеэлементарные согласованные движения, связанные с ходьбой (эти движения,однако, затруднены из-за исчезновения нервно-мышечного тонуса в результатеразрыва цепи миотатического рефлекса). У акул моторные разряды на выходе кплавательной мускалатуре продолжают в пределах каждого сегментагенерироваться в нормальной последовательности и после выключениясенсорноговхода.Приэтом,однако,нарушаетсянормальнаяпоследовательность моторных разрядов в разных сегментах (исчезают волны отпереднего конца тела к заднему), так что моторные разряды во всех сегментаходной стороны возникают одновременно то на левой, то на правой стороне тела.В результате вместо синусоидальных волн, распространяющихся по телу акулыи продвигающих ее вперед сквозь толщу воды, наблюдается энергичноепоочередное сгибание тела в ту и другую сторону.
Таким образом, длякоординации моторных выходов в последовательность, волнообразнораспространяющуюся от передних сегментов к задним, по-видимому,необходима сенсорная обратная связь.У спинальных кошек (животных с перерезкой мозгового ствола вышепродолговатого мозга), ремнями подвешенных над тредбаном, изучалисьходильныедвижения.Оказалось,чтохарактернаядляходьбыпоследовательность движений возможна у них и без участия нисходящихсигналов от292головного мозга. Более того, рудиментарный ритм ходьбы сохраняется у такихкошек даже после перерезки дорсальных корешков, отключающейпериферические сенсорные входы спинного мозга.293290 :: 291 :: 292 :: 293 :: Содержание293 :: 294 :: Содержание8.6.2.
Комплексы фиксированных действийРаздражая определенные нейроны в ЦНС, можно вызывать у животногосогласованные движения разной сложности. Электрическая стимуляция одноготакого командного (триггерного) интернейрона в нервной цепочке речного раказаставляет животное принимать оборонительную позу с высоко поднятымираскрытыми клешнями и выгнутым кверху телом, опирающимся навыпрямленные передние ноги.
Этот нейрон, активируемый надлежащимсенсорным входом, с помощью своих широко разветвленных отростковвозбуждает одни мотонейроны и тормозит другие, что и приводит кфиксированной оборонительной позе. Для командных интернейроновчленистоногих характерно то, что они могут согласованно активироватьмногочисленные мышцы и вызывать в данном сегменте тела рецепторныеэффекты-торможение мышц-антагонистов.
Командные интернейроны, наиболееэффективно вызывающие координированный двигательный ответ, как правило,труднее всего активируются простым сенсорным сигналом. У членистоногихописано несколько типов командных интернейронов; некоторые из них"включают" или "выключают" ту илиРис. 8.39. Стереотипные реакции брюхоногого моллюска. А.
Стимуляция одиночных идентифицируемыхклеток мозга у морского голожаберного моллюска Tritonia вызывает стереотипные позы илиповеденческие реакции. Раздражение небольших клеток в плевральном ганглии приводит кчередующимся плавательным движениям. Б. Стимуляция одного командного интернейрона активируетнесколько мотонейронов, что вызывает сложную последовательность мышечных сокращений-реакциюизбегания. На верхней и нижней записях представлены разряды двух нервных клеток во время движений,изображенных между записями.
Электрическая активность "нижней" клетки коррелирует со сгибанием, а"верхней" - с разгибанием тела (A.O.D. Willows, Giant Brain Cells in Mollusks, 1971.)293иную эндогенную двигательную программу циклического характера..Командные интернейроны не следует смешивать с мотонейронами. Как ещев начале века подчеркивал Шеррингтон (1906), мотонейроны образуют общиеконечные пути в механизмах, управляющих поведением животных.
Каждыймотонейрон активирует "свою" моторную единицу (совокупность мышечныхклеток) и, таким образом, отвечает лишь за один компонент сложнойпоследовательности движений, в совокупности составляющих поведенческийакт. Этот феномен был изучен на голожаберном моллюске Tritonia (A. DennisWillows; рис. 8-39, А). Стимуляция специфических нейронов вызывает участично обездвиженного моллюска определенные движения. Активностьодного нейрона приводит к сокращению группы мышц на одной стороне тела, аактивность его контралатерального гомолога-сокращение соответствующихмышц на другой стороне. Само по себе это не удивительно.
Более интересно то,что один из командных интернейронов способен управлять целым "оркестром"мотонейронов и формировать четкий временной паттерн плавательныхдвижений (рис. 8-39, Б). Этот интернейрон активируется сенсорным входом,когда к моллюску прикасается его естественный враг - морская звезда.Центральная моторная программа уплывания от врага, запускаемаясоответствующим сенсорным входом, воспроизводится даже в изолированной(отпрепарированной) нервной системе моллюска, лишенной, таким образом,рефлекторной обратной связи от рецепторных органов.294293 :: 294 :: Содержание294 :: 295 :: 296 :: 297 :: Содержание8.7. Поведение животных, не имеющих нервной системыБолее ранние утверждения о существовании у некоторых простейшихсубклеточной "нейромоторной" системы в настоящее время опровергнуты, итеперь стало ясно, что у одноклеточных организмов нет структур, аналогичныхнейронным цепям нервней системы многоклеточных.
Тем не менее простейшиеспособны воспринимать стимулы и отвечать на них адаптивнымилокомоторными реакциями. У некоторых из них выявляются даже зачаточныеформы памяти. Что лежит в основе этих процессов у животных, не имеющихнервной системы?Когда инфузория (например, Parameciwri) наталкивается на препятствие,она изменяет движение своих ресничек на противоположное, отплываетнемного назад, поворачивается вокруг своего заднего конца и возобновляетпродвижение вперед под некоторым углом к прежней траектории (рис.
8-40, А).Такое поведение называют реакцией избегания. Наоборот, механическоераздражение заднего конца заставляет инфузорию быстрее плыть вперед(реакция убегания). Хотя на первый взгляд эти реакции кажутсяцеленаправленными, электрофизиологические данные свидетельствуют об ихчисто механической природе.Как будет показано в гл. 11, частота и направление биения ресничек упростейших прямо или косвенно определяется мембранным потенциалом.Деполяризация изменяет движения ресничек на противоположное, и животноеотплывает назад;Рис.
8.40. Реакцияизбегания у парамеции. А. Наткнувшись на препятствие, инфузория отплывает назад, поворачивается ивозобновляет движение вперед в ином направлении (Grell, 1973.) Б. Ионный механизм, лежащий в основеэтого поведения. Цифры соответствуют событиям, изображенным на рис. А.294Рис. 5.47. Рецепторные потенциалы у парамеции.
А. При помощи микроэлектрода спъезокристаллическим приводом производилось механическое раздражение переднего или заднего концаинфузории с одновременной внутриклеточной регистрацией электрических ответов. Б. Раздражениепереднего конца вызывало деполяризационный рецепторный потенциал (Б), а заднего конца гиперполяризационный рецепторный потенциал (В). Бремя и относительная сила стимуляции указаны подзаписями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
