Том 1 (1128365), страница 100
Текст из файла (страница 100)
8-47). Животные, запрограммированные на приближение кисточнику света, проявляют положительный фототаксис. В начале нынешнегостолетия Жак Лёб (1918) высказал предположение, что такого рода простыетаксисы обусловлены асимметричной активацией двигательных элементовасимметричным сенсорным301Рис. 8.48. Гипотеза Жака Лёба омеханизме отрицательных и положительных таксисов. А. Отрицательный фототаксис. Более сильноеосвещение одного глаза приводит к более интенсивным локомоторным движениям ипсилатералъныхконечностей. Б.
Положительный фототаксис. Более сильное освещение одного глаза вызывает болееинтенсивные движения контралатералъных конечностей. (J. M. Camhi, Flight Orientation in Locusts, 1971.)входом. Согласно этой гипотезе, отрицательный фототаксис имеет место тогда,когда свет, попадающий в один глаз, вызывает более сильный моторный выходна той же стороне тела, что и заставляет животное поворачиваться от источникасвета. Положительный фототаксис возникает в том случае, когда световойраздражитель стимулирует движение на противоположной стороне и тем самымзаставляет животное поворачиваться к источнику света.
Эту гипотезу осенсомоторнойсервосистеме (рис. 8-48) как субстрате локомоторнойориентации подкрепляет то простое наблюдение, что животные, которымсвойствен положительный фототаксис, ослепнув на один глаз, отворачиваютсяинтактным глазом от источника света. По-видимому, в ряде случаев именнотаков механизм ориентации (положительной или отрицательной) относительнотаких стимулов, как свет, тепло, запах, звук и сила тяжести.Сенсорная информация используется животными и для коррекцииструктурной или функциональной асимметрии центральных нервныхмеханизмов или двигательных органов (крыльев, ног, плавников и т. п.),участвующих в локомоции. Саранча способна лететь по прямой линии дажепосле полного или частичного удаления у нее одного из четырех крыльев, еслиона может для ориентации пользоваться глазами. Если же привязанную за ниткусаранчу, даже интактную, заставить лететь в темноте, она будет вращатьсяоколо продольной оси тела.
Это вращение обусловлено некоторой асимметриейкрыльев насекомого и центрального генератора двигательных импульсов.Привязанная за нитку саранча перестает вращаться, если предоставить ейзрительный ориентир в виде искусственного горизонта.
Стабилизация полета результат коррекции моторного выхода к крыльям. Зрительный вход доставляетдля "центра полета" необходимую информацию, согласующую моторныевыходы к летательным мышцам правой и левой половины тела, что иобеспечивает горизонтальность полета.О роли сенсорной коррекции (сенсорной обратной связи) в ориентации илокомоции человека все мы можем судить по собственному опыту. Например,как уже говорилось в гл. 1, водитель автомобиля все время совершает небольшиедвижения, корректирующие положение руля: глаза водителя через его нервномышечный аппарат, связанный с рулевым управлением автомобиля,корректируют всякие отклонения от середины трассы, обусловленные какасимметрией физиологических процессов, так и действием бокового ветра,несовершенством автомобиля или неровностью дороги. Другим примеромможет служить тот факт, что если человеку с завязанными глазами предложитьдвигаться (пешком или на автомобиле) по открытой равнине, то траектория егодвижения будет близка к кругу, радиус которого и направление (отклонениевправо или влево) у разных испытуемых будут различными.
Склонностьпередвигаться по кругу обнаруживается у всех животных независимо от ихфилогенетического уровня. Такая склонность, отчасти, вероятно, обусловленнаяврожденной асимметрией работы локомоторного аппарата, компенсируется спомощью зрительной и иной экстероцептивной обратной связи.302301 :: 302 :: Содержание303 :: 304 :: Содержание8.10.2. Вибрационная ориентацияМногие животные определяют местонахождение жертвы по вызываемым еювибрациям субстрата. Пауки, например, узнают о том, что в паутину попаласьдобыча, по вибрациям шелковых нитей.
Эти вибрации регистрируютсямеханорецепторными органами, находящимися в ногах паука. Представителидругой группы паукообразныхночные пустынные скорпионы-определяютместонахождение жертвы и соответственно ориентируются по вибрациям пескана расстоянии до 0,5 м. Если жертва находится не дальше 15 см, скорпионспособен определять не только направление, откуда исходят вибрации, но ирасстояние до их источника. Помимо обычных механорецепторных сенсилл ускорпиона на каждой из восьми ног имеется особый базитарзалъный рецепторвибраций (рис.
8-49, А). Чувствительность этих рецепторов поразительна, хотяона и значительно ниже, чем теоретически вычисленная чувствительностьволосковых клеток улитки. С помощью калиброванного механическогостимулятора было показано, что рецептор вибрации скорпиона генерируетразряды в ответ на смещение тарзального членика ноги менее чем на 0,1 нм; этирецепторы, по-видимому, способны определять и направление распространениявибраций в песке.Чтобы точно ориентироваться на источник вибраций, скорпион ставит всесвои восемь ног на субстрат таким образом, чтобы они точно вписывались вкруг. Понятно, что нога, расположенная к источнику вибраций ближе всего,будет первой "перехватывать" вибрационные волны, распространяющиеся впесчаном субстрате.
Опыты, в которых скорпиона помещали на разделеннующелью вибрирующую платформу так, что одна половина его ног опиралась наодну ее часть, а другая - на другую (рис. 8-49, Б), показали, что способностьразличать направление зависит от времени восприятия вибраций каждой ногой(рис. 8-49, В). Скорпион поворачивается в ту сторону, откуда вибрации доходятдо него чуть раньше, причем ориентируется с точностью до несколькихградусов.При такой ориентационной реакции центральная нервная системаскорпиона, по-видимому, определяет направление волн вибрации по времениприхода в нее импульсов от виброрецепторов всех ног. Ноги, расположенныеближе всего к источнику раздражения, воспринимают вибрацию первыми, аноги другой стороны тела - примерно на 1 мс позже (вибрационные волны впеске распространяются со скоростью 40-50 м/с). Сопоставляя временныезадержки импульсов от разных ног, ЦНС, по-видимому, определяет направлениек источнику раздражителя, а затем генерирует соответствующий моторныйвыход для ориентационной реакции.Рис.
8.49. Ориентация скорпиона на источник вибрации. А.Нижняя часть ноги скорпиона, включающая базитарсус (БТ), лапку (Л) и базитарсальный рецепторвибраций. Б. Установка, позволяющая изменять временные отношения между вибрациями двухплатформ, на которые опирается широко расставленными ногами скорпион. Платформы приводятся вдвижение двумя преобразователями, Пл и Пп, но не синхронно, а с регулируемым сдвигом во времени.
Вопытах измеряли угол поворота скорпиона налево (-) или направо (+) в градусах. В. Скорпионповорачивал в ту сторону, где вибрации, воспринимались его ногами раньше; на графике показаназависимость угла поворота от фазового сдвига между кратковременными смещениями платформ.Скорпион поворачивал направо (+), когда смещение правой платформы предшествовало ( + Δt)смещению левой. При Δt = 0 или +4 мс (смещения платформ синхронны или находятся в противофазе)поворота в одну определенную сторону не наблюдалось. (Brownell, Farley, 1979 a, b.)303Ориентировка по вибрациям свойственна и некоторым животным,обитающим в воде.
Известно, что среди беспозвоночных такой способностьюобладает обычный обитатель прудов - плавающий по поверхности воды жуквертячка; этот жук, вероятно, может воспринимать отражения поверхностныхводяных волн от находящихся поблизости предметов -миниатюрных волн,которые сам он и вызывает при плавании. Из позвоночных способностьюобнаруживать таким способом близкие предметы обладают, по-видимому,различные водные амфибии и рыбы (в том числе морские).
Отраженные волнывоспринимаются у них чрезвычайно чувствительными волосковыми клеткамибоковой линии. Временные параметры и характер распределения сенсорныхсигналов, вызываемых такими отраженными волнами, используются нервнойсистемой для "вычисления" локализации окружающих объектов.304303 :: 304 :: Содержание304 :: 305 :: Содержание8.10.3.
ЭхолокацияРазвитие совершенных механизмов слуха у птиц и млекопитающихсопровождалось эволюцией поистине удивительных форм акустическойориентации, при которой животное использует эхо издаваемых имвысокочастотных звуковых сигналов для определения направления, расстояния,размеров и текстуры находящихся вокруг предметов. Такое использованиезвуковых сигналов получило название эхолокации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
