Том 1 (1128365), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Функциональное значение рефлекса,опосредованного афферентами 1b, не вполне ясно, однако предполагают, чтоотрицательная обратная связь, сигнализирующая альфа-мотонейронам омышечном напряжении, способствует коррекции неточностей в регуляциидлины мышц миотатическими рефлексами. Если, например, при длительнойактивности афферентов 1а развивается аккомодация альфа-мотонейронов или"утомление" синапсов, афференты 1b начинают реагировать на вызванное этимпадение мышечного напряжения снижением частоты своих разрядов.Уменьшение тормозного влияния афферентов 1Ь на альфа-мотонейроныстабилизирует моторную импульсацию при ослаблении миотатическогорефлекса.
Высказывалась также мысль, что торможение альфа-мотонейроновафферентами 1Ь может предотвращать чрезмерное напряжение мышцы,способное вызвать ее травматизацию.Мы чувствуем положение частей своего тела даже с завязанными глазами.Закрыв глаза, можно с первой попытки дотронуться до своего носа.
Однако нимышечные веретена, ни сухожильные рецепторы Гольджи не служат главнымисточником сенсорных сигналов, ответственных за это чувство положениячастей тела или суставов. Оно почти полностью исчезает после местноговведения анестетика в сустав. Это означает, что о положении суставасигнализируют механорецепторы сочленовных поверхностей; поступающая отних информация и определяет чувство положения конечности.288Рис. 8.34. Рефлекторная регуляция длины мышцы. A. Гамма-контроль: показаны причинно-следственныеотношения между событиями (1-4), связанными с установлением новой заданной длины мышцы спомощью фузимоторной системы.
Активация гамма-мотонейронов нервными сигналами из высшихмозговых центров вызывает сокращение штрафу зальных волокон, что ведет к растяжению мышечноговеретена. В результате этого возникают разряды в сенсорных аксонах и активируются альфамотонейроны. Мышца сокращается до тех пор, пока не ослабевает натяжение сенсорного участкаверетена.
Б. Схема событий 1 и 2, представленных на рис. А. B. События 3 и 4. Для наглядностимышечное веретено изображено отдельно от остальной мышцы. (P. A. Merton, How We Control theContractions of Our Muscles, 1972.)Рис. 8.35. А. Сухожильный орган Гольджи. Б. Рефлекторные связи спинного мозга. Активациясухожильного органа приводит к торможению разрядов в альфа-мотонейронах, иннервирующих мышцу,прикрепленную к сухожилию.
(Granit, 1970 )289287 :: 288 :: 289 :: Содержание290 :: Содержание8.5.4. Сгибательный рефлекс и реципрокная иннервацияДвижение конечности в каком-либо суставе требует согласованной активностиразличных мышц, действующих на этот сустав. Сокращение одной группымышц координировано с расслаблением их антагонистов (мышц спротивоположным действием), что исключает противодействие взаимноантагонистических групп мышц друг другу.Рассмотримдеятельностьдвухмышц, Аи В, вызывающихпротивоположные движения конечности относительно сустава (рис. 8-36). Когдам ы ш ц а А растянута, ее афференты 1а рефлекторно активируют альфамотонейроны, вызывающие ее сокращение. Одновременно ветви афферентов 1аэтой мышцы активируют и тормозные интернейроны, отростки которыхоканчиваются на альфа-мотонейронах мышцы В.
Таким образом, растяжениемышцы А, вызывающее ее рефлекторное сокращение, одновременно приводит красслаблению мышцы-антагониста. И наоборот, растяжение мышцы В вызываетв ней миотатический рефлекс и реципрокно тормозит рефлекс на растяжением ы ш ц ы А. Если бы такого реципрокного торможения не существовало,растяжение одной мышцы под влиянием сокращения ее антагониста исопутствующая активация ее афферентов 1а вызывали бы противодействующеерефлекторное сокращение растянутой мышцы.У позвоночных тормозные цепи нейронов принимают также важноеучастие в мышечной координации движений разных конечностей (рис. 8-37).Особенно отчетливо это проявляется у децеребрированных животных.Децеребрация (перерезка ствола головного мозга выше дыхательных центровпродолговатого мозга, разрывающая связи между передним мозгом и спинныммозгом) ведет к усилению спинальных рефлексов, так как прекращаетсяугнетение их со стороны головного мозга.
Болевое раздражение лапы Априводит к ее рефлекторному отдергиванию (сгибанию). Такой сгибателъныйр е ф л е кс сопровождается торможением мотонейронов, иннервирующихантагонистические мышцы той же лапы, и, кроме того, рефлекторнымразгибанием контралатеральной конечности. Этот рефлекс, называемыйперекрестным разгибателъным рефлексом , возникает в результате того, чтоодновременно с возбуждением "сгибательных" мотонейронов и торможением"разгибательных" нейронов, иннервирующих лапу А, происходят торможение"сгибательных" мотонейронов и возбуждение "разгибательных" нейронов,иннервирующих лапу Б (рис.
8-37). Очевидно, что сгибательный и перекрестныйразгибательный рефлексы адаптивно взаимосвязаны. Например, если животное,случайно наступившее одной лапой на острый предмет, рефлекторноРис. 8.36. Связи, ответственные за миотатическийрефлекс с участием двух мышц-антагонистов одной и той же конечности. Когда под влияниемрастяжения мышца-разгибатель рафлекторно сокращается, мотонейроны сгибателя затормаживаютсяинтернейронами, которые рефлекторно активировались афферентами la разгибателя.
Возбуждающий итормозный синапсы обозначены соответственно знаками плюс и минус. (Eccles, 1960.)отдергивает ее, противоположная лапа в силу перекрестного разгибательногорефлекса мгновенно распрямляется и принимает на себя всю тяжесть тела.290290 :: Содержание290 :: 291 :: 292 :: 293 :: Содержание8.6. Запрограммированное поведение8.6.1. Центрально генерируемые двигательные ритмыЛокомоция и дыхание обычно требуют ритмических движений,контролируемых повторяющимися паттернами разрядов в мотонейронах. До ипосле каждой фазы такого цикла в двигательных нейронах возникаютхарактерные разряды, устойчиво связанные между собой во времени. Долгооставался открытым вопрос, в какой степени формирование моторного выходазависит от состояния сенсорного входа в данный момент, а в какой определяется автономным моторным выходом паттерн-генерирующих сетей,независимых от сенсорного входа? Вопрос этот изучался на разных животных.Как и следовало ожидать, оказалось, что у одних животных действуют обамеханизма формирования моторного выхода, а у других сильно преобладаеткакой-то один из них.Лучше всего центральные моторные паттерны (например, нервныйконтроль ритмических290Рис.837.
Нервные пути, участвующие в сгибателъном и перекрестном разгибательном рефлексах. Болевоераздражение кожи конечности (А) активирует болевые афференты, синоптически возбуждающиеинтернейрон. Этот интернейрон возбуждает ипсилатералъные сгибателъные (С) мотонейроны (чтоприводит к сокращению мышцы-сгибателя и сгибанию колена) и тормозные интернейроны (в серомвеществе), иннервирующие ипсилатералъные разгибателъные (Р) мотонейроны. Одновременно активацияи торможение соответствующих разгибателей и сгибателей другой ноги (Б) вызывают ее разгибание.движений при локомоции) изучены у некоторых беспозвоночных.
Например, усаранчи сокращения различных мышц, вызывающих движения двух пар крыльеввверх и вниз, контролируются надлежащей последовательностью нервныхимпульсов в нескольких моторных аксонах. Такие паттерны разрядов с болееили менее точными фазовыми соотношениями продолжают возникать на выходемотонейронов даже после того, как путем перерезки сенсорных нервов будутвыключены все сенсорные входы от мышц или сочленений (рис. 8-38, А).Подобная устойчивость основного паттерна управляющих двигательныхсигналов указывает на то, что частично моторный выход формируется в ЦНСсетью нейронов, взаимодействие которых и создает основу длякоординированного управления ритмическими движениями.Какую роль в таком управлении играют сенсорные сигналы, если онивообще имеют значение? У основания крыльев саранчи имеются рецепторырастяжения; активация их при движениях крыльев создает сенсорную обратнуюсвязь, которая повышает частоту, интенсивность и точность моторного ритма.Если разрушить рецепторы растяжения (т.
е. устранить обратную связь отсочленений крыльев), частота моторного ритма снижается приблизительновдвое, но общие фазовые соотношения разрядов в различных мотонейронахостаются прежними. Первоначальную частоту можно восстановить с помощьюэлектрической стимуляции нервных корешков, содержащих сенсорные аксонырецепторов растяжения (рис. 8-38, Б). Интересно, что хотя частота ритмамоторного выхода при стимуляции сенсорного входа увеличивается, этот ритмтеперь уже не привязан жестко к моментам появления импульсов в сенсорныхнервах. Было показано, что он несколько учащается и при случайнойнеупорядоченной стимуляции сенсорных нервов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
