Том 1 (1128365), страница 94
Текст из файла (страница 94)
8-27, В показано, что происходит при повороте полоски света вокругцентра on-зоны рецептивного поля простой клетки. Располагаясь под прямымуглом к границе между on- и off-зонами, полоска или не влияет на спонтаннуюэлектрическую активность простой клетки, или тормозит ее; когда полосканакладывается на on-зону, клетка дает максимальный разряд (понятно, что спомощью этого эффекта можно определить границы рецептивного поля).
Еслизатем световую полоску полностью вывести из on-зоны рецептивного поля в offзону, активность клетки будет заторможена.Как достигается специфическая чувствительность простых клеток кпроецируемым на сетчатку прямым полосам или прямым краям,ориентированным и расположенным в поле зрения определенным образом? Помнению Хьюбела и Визела, каждая простая клетка с полосовиднымрецептивным полем имеет возбуждающие связи от клеток коленчатого тела, врецептивных полях которых оп-цент-ральные зоны лежат в сетчатке на однойпрямой линии (рис.
8-28, А). Простые клетки с рецептивными полями,разделенными пополам на on- и off-зоны, имеют входные связи, показанные нарис. 8-28, Б. Таким образом, простая клетка сильнее всего реагирует, когдаосвещены все рецепторы, входящие в рецептивные поля с on-центрамиганглиозных клеток и клеток коленчатого тела, иннервирующих даннуюпростую клетку. Всякое дополнительное освещение тормозных периферическихзон в полях ганглиозных клеток тормозит реакцию корковой клетки.Более высокую организацию имеют рецептивные поля сложных клеток.
Какполагают, эти клетки, иннервированные простыми клетками,282занимают в иерархии зрительных элементов 6-й уровень. Сложные клеткисильнее всего реагируют на прямой край определенной ориентации. В отличиеот простых клеток, однако, сложные клетки не имеют фиксированныхрецептивных полей.
Они одинаково отвечают на адекватные стимулы в пределахсравнительно больших зон сетчатки, тогда как общее освещение всейрецептивной зоны не вызывает никакого эффекта. Одни сложные клеткиреагируют на световые полоски определенной ориентации (рис. 8-29, А) другиедают on-ответ на прямой край со светлым участком по одну сторону и off-ответ,если светлый участок лежит по другую сторону. Некоторые сложные клеткиреагируют на край, движущийся только в определенном направлении (рис. 8-29,Б); движение в других направлениях не вызывает или почти не вызывает ответа.Этот эффект получил следующее объяснение.
Сложная клетка, по-видимому,получает вход от простых клеток одной и той же корковой колонки. Всепростые клетки данной колонки имеют одинаково ориентированные, нонесколько смещенные относительно друг друга рецептивные поля. По мере тогокак граница света и темноты продвигается по этим рецептивным полям, простыеклетки возбуждают сложную клетку в той последовательности, в какой границараздела освещенности пересекает границы on- и off-зон их рецептивных полей.Дирекциональная чувствительность сложных клеток обусловлена тем, чтотормозный эффект освещения off-зоны каждой простой клетки предшествуетосвещению соседней on-зоны (рис.
8-29, Б). Нужно вспомнить, что освещениевсего рецептивного поля стимулирует корковую сложную клетку очень слабо.Если край движется таким образом, что on-зона рецептивного поля каждойпростой клетки освещается до соседней off-зоны, сложная клетка будетполучать возбуждающие сигналы в той последовательности, в какой будутвозбуждаться одна за другой простые клетки.Таким образом, изучение зрительной коры позволяет сделать ряд выводовоб организации ее сенсорных сетей, и эти выводы, видимо, имеют и более общеезначение. Во-первых, зрительная система, вероятно, организована в основномпо принципу конвергенции.
Каждая ее клетка имеет входы от многочисленныхклеток с менее сложными рецептивными полями. В результате складываетсяиерархия, в которой сложная клетка получает сигналы от большого числапростых клеток и извлекает из них необходимую информацию в соответствии ссуществующими связями и синаптическими механизмами.
В свою очередьдругие клетки более высокого уровня могут получать сигналы от большогочисла таких сложных клеток и таким образом извлекать еще болееинтегрированную информацию. Во-вторых, хотя главной особенностьюзрительнойРис. 8.28. Возможный механизм образования рецептивных полей корковых простых клеток.
А.Предполагается, что фиксированное полосовидное рецептивное поле простой клетки образуется врезультате конвергенции выходов от ганглиозных клеток и клеток латерального коленчатого тела, укоторых оп-центры рецептивных полей лежат на прямой линии. Б. Аналогичным образом рецептивноеполе с on/qff-краем может образовываться в результате конвергенции на простой клетке нейроновлатерального коленчатого тела с off- и оп-центрами.283Рис. 8.29. Возникновение ответов сложной клетки.
А. Некоторые сложные клетки реагируют на полосысвета, попадающие в любую часть их большого рецептивного поля, но имеющие определенную угловуюориентацию. Такая реакция может быть результатом конвергенции многочисленных простых клеток сосходно ориентированными полосовидными рецептивными полями. В данном примере вертикальнаяполоса света вызывает импульсацию одной простой клетки, падая на расположенные в ряд рецептивныеполя ганглиозных клеток, образующих полосовидное рецептивное поле этой простой клетки.Горизонтальная полоса света вызовет лишь подпороговую стимуляцию простой клетки, несущественнуюдля сложной клетки. Б. Некоторые сложные клетки реагируют на световые края, движущиеся только вопределенном направлении.
Такая реакция может быть результатом конвергенции группы простыхклеток, чувствительных к сходно ориентированным границам свет/темнота. Возбуждение сложной клеткипроисходит в том случае, если край движется таким образом, что оп-половины'рецептивных полейпростых клеток освещаются раньше, чем off-половины. Движение края в противоположном направлениивызовет торможение сложной клетки.системы является конвергенция, значительную роль в ней играет и дивергенция,поскольку каждая рецепторная клетка образует связи с многочисленнымиганглиозными клетками, а в конечном итоге и с тысячами корковых клеток.
Втретьих, зрительная кора не получает от сетчатки простые входы "из точки вточку" - вместо этого в активности каждого коркового нейрона поля 17отображена какая-то сравнительно простая особенность зрительного поля,определяемая многими его точками. Из сделанных выводов следует, что впроцессе развития нейроны мозга образуют высокоспецифическуюанатомическую организацию, обеспечивающую точное распределениеинформации между отдельными нейронами (см. дополнение 8-1).284281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание284 :: 285 :: Содержание8.5. Двигательные нейронные сетиХотя некоторые из элементарных принципов переработки сенсорнойинформации стали сегодня понятными, многое остается еще не ясным.Например, до сих пор не известны нервные механизмы, ответственные засоздание субъективного восприятия внешнего мира на основе оптическогоизображения, формируемого глазом; не ясно, каким образом вообще в нервнойсистеме возникают субъективные ощущения любого рода.
Остается загадочнойи такая сложная и мало изученная область, как нервные цепи между сенсорнымвходом и моторным выходом. Схема, представленная на рис. 8-30, отражаетсовременные представления о простом генераторе ритмического моторногопаттерна, находящегося под влиянием сенсорного входа и лежащего в основетаких процессов, как ходьба, дыхание и т.
п. Конечным итогом центральнойинтеграции сенсорных сигналов, действовавших в прошлом и действующих внастоящий момент, является координированный двигательный выход, которыймы называем поведением. Рассмотрим некоторые простые примеры моторногоконтроля.284Рис. 8.30. Блок-схема нейронной цепимежду сенсорным входом и двигательным выходом. Сенсорный вход отчасти определяется двигательнойактивностью животного.
Обратите внимание, что на "магнитофоне" воспроизводится записанная набесконечную ленту "моторная программа", т.е. эндогенный паттерн двигательных сигналов.Представленная схема несколько произвольна, так как в действительности отдельные ее блоки обычно визвестной мере перекрываются.285284 :: 285 :: Содержание285 :: 286 :: Содержание8.5.1.
Миотатический рефлекс (рефлекс на растяжение)У позвоночных в простейших формах миотатического рефлекса (рефлекса нарастяжение мышц) участвуют всего два типа нервных элементов: афферентныеволокна 1а и альфа-мотонейроны (рис. 8-31, А). Афференты типа 1а имеют вмышце окончания, чувствительные к растяжению. В ЦНС они образуют синапсына альфа-мотонейронах, так что создается моносинаптическая рефлекторнаядуга. Сенсорные терминали афферентного волокна 1а спирально закрученывокруг центрального несократимого участка мышечного веретена. Мышечноеверетено представляет собой рецептор растяжения, содержащий тонкий пучокспециализированных интрафузалъных мышечных волокон; эти волокнаотличаются от экстрафузальных волокон, составляющих основную массумышцы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
