Том 1 (1128365), страница 77
Текст из файла (страница 77)
7-20).Более сложные механорецепторы снабжены вспомогательными структурами,которые передают механическую энергию рецепторной клетке. Эти структуры,какправило,дифференцированытакимобразом,чтоспособны"отфильтровывать" определенные механические воздействия. Примерами могутслужить тельца Пачини млекопитающих, чувствительное нервное окончаниекоторых заключено в капсулу (см. рис. 7-12); разного рода мышечныерецепторы растяжения у членистоногих и позвоночных, сенсорные окончаниякоторых, чувствительные к механическим стимулам, связаны соспециализированными мышечными волокнами (см.
рис. 7-11, а также 8-32);волосковидные сенсиллы, выступающие из наружного покрова членистоногих(рис. 7-21). Наиболее сложные вспомогательные структуры, связанные смеханорецепторными клетками, находятся в среднем и внутреннем ухепозвоночных (см. рис. 7-26 и 7-27).Как полагают, стимулом, непосредственно воздействующим намеханорецептор, является растяжение или деформация поверхностнойклеточной мембраны. Было показано, что растягиваниеРис. 7,20. Механорецепторы кожи-недифференцированныеокончания аксонов.
(Из W. R. Loewenstein, Biological Transducers, 1960.)228Рис. 7.21. Волосковидная механорецепторная сенсилла насекомого. А. Локализация рецепторов,воспринимающих положение сочленений. На каждом волосконосном щитке (ВЩ) расположено несколькосенсилл. Б. Отдельная сенсилла в состоянии покоя. В. Наклон сенсиллы вызывает растяжение идеформацию дендрита рецептора. (Thurm, 1965.)мембраны одного из крупных аксонов омара повышает ее проницаемость длянатрия. Согласно простейшей гипотезе о механорецепторном преобразовании,растяжение мембраны рецептора могло бы приводить к небольшомурасширению заполненных водой ион-селективных каналов. Такое расширениеканалов, размеры которых уже были п оч ти достаточны для прохождениякакого-либо иона (например, Na +), могло бы намного повышать проницаемостьмембраны для этого иона (рис.
7-22). Очень незначительная механическаяэнергия, которая нужна для растяжения мембраны, достаточного для повышенияее ионной проводимости, высвобождает гораздо большую электрическуюэнергию градиента концентрации ионов. Хотя в свете данных о механизмахионной селективности (разд. 7.2) эта гипотеза кажется несколько грубой, в еепользу говорит тот факт, что некоторые мембранные каналы механорецепторов,по-видимому, представляют собой заполненные водой поры с относительнонизкой ионной селективностью.
Согласно другой, более сложной гипотезе,механическое напряжение рецепторной мембраны каким-то образоммодулирует открытие ионного канала (разд. 5.1), вызывая кон-формационноеизменение белка этого канала. Учитывая необычайную чувствительностьмногих механорецепторов, трудно себе представить, каким образом ничтожномалые пороговые смещения мембраны порядка 0,1 нм (на тканевом иликлеточном уровне) могли бы приводить к изменению ее ионной проницаемостибез участия высокоспециализированных рецепторных молекул.Рис.
7.22. Простая гипотеза, объясняющая повышение проницаемости мембраны механорецептора длякатионов при ее растяжении (для иллюстрации выбран ион Na+). Если диаметр пор мембраны в покоечуть меньше диаметра ионов натрия (А), то ее небольшое растяжение (Б) приведет к увеличениюдиаметра пор, и это позволит ионам Na + проникать в клетку. Но действительно ли механорецепторфункционирует таким образом, не известно.229228 :: 229 :: Содержание229 :: 230 :: 231 :: Содержание7.5.1. Волосковые клеткиВолосковые клетки позвоночных (рис. 7-23, Аи Б)-это чрезвычайночувствительные механорецепторы в системе боковой линии рыб и амфибий(рис.
7-24), органах слуха и органах равновесия (полукружных каналах). Своимназванием волосковая229Рис. 7.23.Электрофизиология во ласковой клетки. А. Электронная микрофотография поперечного среза цилийволосковой клетки. Крупная цилия с характерной структурой "9 + 2"-киноцилия, остальные-стереоцилии.(Flock, 1967; из Ph. H. Kahn, ed., Lateral Line Detectors, 1967.) Б. Обобщенная схема волосковой клетки;показаны пространственные отношения между стереоцилиями и киноцилией, направление воздействиястимула, эфферентное и афферентное нервные волокна (в улитке млекопитающих киноцилий нет). (Harris,Flock, 1967.) В зависимости от того, в каком направлении сгибаются цилий, волосковая клетка можетлибо увеличивать, либо уменьшать частоту импульсации афферентного (сенсорного) волокна. Смещениецилий в ту и другую сторону вызывает изменение потенциала, регистрируемое внутриклеточныммикроэлектродом.
С помощью внеклеточного электрода регистрируются сенсорные импульсы вафферентном аксоне. В. Зависимость рецепторного потенциала от смещения цилий. Деполяризационныеответы ( + ), возникающие при смещении цилий в сторону киноцилии, выражены сильнее, чемгиперполяризация при движении цилий в противоположную сторону. (Russell, 1980.)230клетка обязана волоскам, отходящим от ее апикального конца, которыепредставлены одной киноцилией и примерно двумя дюжинами неподвижныхстереоцилий. Расположение микротрубочек в киноцилии, как и в подвижныхресничках (см.
гл. 11), описывается формулой "9 + 2". Стереоцилий содержатмножество тонких, продольно расположенных актиновых филаментов и скиноцилией не сходны ни в структурном, ни в онтогенетическом отношении.Киноцилия имеется у волосковых клеток боковой линии и органа равновесия, ноотсутствует у волосковых клеток органа слуха взрослых млекопитающих, такчто существенной роли в преобразовании механических стимулов она, вероятно,не играет. Длина стереоцилий возрастает от одного края клетки к другому (рис.7-23, Б).Рис. 7.24. Колосковые клетки системы боковой линии земноводного (африканской шпорцевой лягушкиXenopusJ. На поперечном срезе видна купула, смещение которой в результате движения водыстимулирует волосковые клетки. (Для сравнения см. рис.
7-23.)Волосковые клетки чувствительны к направлению механического смещениястереоцилий. Изгиб в сторону самой длинной из них приводит к деполяризацииволосковой клетки, а в противоположную сторону-к возникновениюгиперполяризационного рецепторного потенциала (рис. 7-23, Б). Рецепторныйпотенциал волосковой клетки модулирует свойственное ей непрерывноеспонтанное освобождение нейромедиатора из ее базального конца. В своюочередь скорость освобождения медиатора определяет частоту разрядов всенсорных аксонах, с которыми волосковые клетки образуют химическиесинапсы.
В зависимости от направления изгиба цилий выделение медиатора, азначит, и частота разрядов в аксонах увеличивается или уменьшается посравнению со спонтанным уровнем, соответствующим нулевому смещениюцилий. Важная особенность ответа волосковых клеток на стимуляцию состоит втом, что зависимость "вход-выход" у них заметно асимметрична (рис. 7-23, В).Изменение потенциала, вызываемое смещением стереоцилий в сторону самойдлинной из них (деполяризация), больше, чем изменение, вызываемое таким жесмещением в противоположную сторону (гиперполяризация).
Значение такойасимметрии ответа можно понять, если учесть, что рецепторный потенциалволосковых клеток, подвергающихся воздействию симметричных колебаний(например, звуковых волн), способен "поспевать" за чередованием фаз стимулалишь до тех пор, пока его частота не превышает нескольких сотен герц (Гц).При больших частотах отдельные отклонения в ответе волосковых клетоксглаживаются, но даже при симметричных отклонениях стимула от некоторогонулевого уровня суммарным результатом будет все же деполяризацияволосковых клеток, поскольку, как было сказано выше, "деполяризующее"направление стимула более эффективно, чем "гиперполяризующее".
Длительнаядеполяризация волосковой клетки при воздействии высокочастотных стимуловподдерживает непрерывное выделение ею нейромедиатора, а тем самым ивысокую частоту импульсации афферентного нерва.231229 :: 230 :: 231 :: Содержание231 :: 232 :: 233 :: Содержание7.5.2. Органы равновесияПростейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции дляопределения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести,является статоцист беспозвоночных.
Различные формы этого органа имеются уживотных самых разных групп-от медуз до позвоночных. У насекомых, однако,такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всейвероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторовсочленений. Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторнымиклетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с231Рис. 7.25. Статоцист омара. А. Статоцист опирается насенсорные отростки многочисленных нейронов. Б. Потенциалы действия, регистрируемые в отдельныхотпрепарированных нервных волокнах при боковом наклоне тела омара.
Представленные записиотносятся к разным нервным волокнам. Линия под каждой записью отражает временной ход и степеньнаклона. В. Зависимость частоты импулъсации в разных нервных волокнах от положения тела животного.Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела. (Horndge,1968.)так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
