Том 1 (1128365), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Таким образом, привоздействии стимулов с наименьшей энергией будут слабо реагировать лишьнекоторые, особенно чувствительные сенсорные волокна. С увеличением силыстимула частота разряда этих волокон будет возрастать и, кроме того, начнутслабо реагировать и менее чувствительные волокна. С дальнейшим ростоминтенсивности стимула к нимРис. 7.8.
Дробление динамического диапазона.Кривые а, б, в и г отражают частоту разрядов отдельных сенсорных афферентов в зависимости от силыстимула. В данном условном примере динамический диапазон каждого сенсорного волокна составляет от3 до 4 логарифмических единиц интенсивности стимула, а общий динамический диапазон волокон а-гохватывает 7 логарифмических единиц.220присоединятся другие, ранее "молчавшие" малочувствительные афференты.Если сила стимула возрастает еще больше, в процесс импульсации в концеко н ц о в вовлекаются наименее чувствительные волокна и все афферентыначинают разряжаться с максимальной частотой. В этот момент системанасыщается и становится неспособной реагировать на дальнейшее усилениестимула.
Такого рода дробление диапазона, когда отдельные рецепторы илиафферентные волокна обеспечивают лишь какую-то часть общегодинамического диапазона сенсорной системы (рис. 7-8), позволяет центральнымсенсорным структурам различать интенсивности стимулов в гораздо болеешироком диапазоне по сравнению с каким-либо одиночным сенсорнымрецептором.221220 :: 221 :: Содержание223 :: 224 :: Содержание7.3.2. Механизмы повышения чувствительностиМногие сенсорные волокна проявляют спонтанную активность приотсутствии какой-либо сенсорной стимуляции. Это обстоятельство имеет дваважных следствия.Во-первых, если сенсорная клетка разряжается спонтанно, тогда любое,даже самое малое, увеличение энергии стимула будет повышать частоту ееимпульсации.
Небольшие рецепторные токи, возникающие в ответ навоздействие слабых стимулов, могут модулировать частоту импульсов за счетукорочения интервалов между ними (рис. 7-13). Чувствительность рецептора стакой модуляцией частоты разрядов может быть намного выше, чем у223Рис. 7.13. Межимпулъсный интервал спонтанноразряжающейся рецепторной клетки может укорачиваться под влиянием чрезвычайно слабых стимулов,так как они увеличивают крутизну подъема пейсмейкерного потенциала (или синаптического потенциала,если речь идет о сенсорных волокнах 2-го порядка).рецептора, в котором рецепторный ток должен деполяризовать до пороговогоуровня зону иншщации импульсов, пребывающую в полном покое.
Зависимость"вход-выход" для такого сенсорного нейрона описывается сигмовидной кривой(рис. 7-14). Без всякой стимуляции частота его разрядов уже лежит в областикрутого подъема кривой, и даже незначительный входной сигнал способенсильно повысить частоту импульсации.Во-вторых, в некоторых спонтанно активных сенсорных нейронахмодуляция частоты разрядов может происходить как в сторону ее увеличения,так и в сторону уменьшения, что позволяет рецепторуРис. 7.14. Типичная зависимость между входом и выходом спонтанно активной рецепторной клетки илисенсорного волокна 2-го порядка. При отсутствии входного сигнала (О на абсциссе) клетка разряжаетсяспонтанно.
Поскольку этот спонтанный выход располагается на крутом участке кривой, даже оченьслабый стимул увеличит частоту импульсов. Пунктирная часть кривой описывает поведение трехрецепторов, стимуляция которых может приводить не только к увеличению, но и к уменьшению частотыимпульсации.по-разному реагировать на разную полярность или направление стимула.Примером может служить электрическая активность таких механорецепторов,как волосковые клетки: смещение волосков в одну сторону повышает, а вдругую-снижает частоту спонтанных разрядов в сенсорных волокнах.Способность нервной системы выделять "сигнал" (т.
е. изменениеактивности, вызванное стимулом) из "шума" (т. е. фоновой активностиафферентных волокон) может увеличиваться также за счет многочисленныхпараллельных сенсорных путей, благодаря которым небольшие одновременныеизменения на входе многих рецепторных клеток могут в ЦНС суммироваться.Таким образом, случайные сигналы на входе отдельных сенсорных каналов"исчезают" в шуме, а одновременная активность многих каналов можетвыделяться из шума. По этой причине человек обычно не способен воспринятьодин поглощенный рецепторной клеткой фотон, тогда как при одновременномпоглощении одиночных фотонов несколькими рецепторами у него возникаетощущение света.224223 :: 224 :: Содержание224 :: 225 :: Содержание7.3.3.
Эфферентный контроль чувствительностирецепторовЦНС влияет на реактивность некоторых органов чувств через иннервирующиеих эфферентные (центробежные) аксоны. Например, рецепторы растяжения вскелетных мышцах позвоночных и ракообразных связаны с особымирецепторными мышечными волокнами, имеющими двигательную иннервацию.Контролируя длину этих волокон, моторная иннервация позволяетконтролировать и величину ответа рецептора растяжения на изменение общейдлины мышцы. Например, укорочение всей мышцы (скажем, разгибателяхвоста) сопровождается укорочением также и рецепторных мышечных волокон,расположенных параллельно мышце-разгибателю.
При разгибании хвоста(которое само по себе устраняло бы силу, растягивающую рецепторы)рецепторное мышечное волокно поддерживает более или менее постоянноенатяжение сенсорной части рецепторной клетки. Вследствие этого рецепторсохраняет чувствительность к сгибанию хвоста какой-либо внешней силойнезависимо от степени его разгибания.Сенсорные нейроны рецепторов растяжения в брюшке речного рака и омараиннервированы, кроме того, эфферентными нейронами, образующими на нихтормозные синапсы (см. рис. 7-11). Величина рецепторного потенциалауменьшается под влиянием медиатора, выделяемого тормозными окончаниями,что приводит либо к прекращению сенсорной импульсации, генерируемойклетками рецептора растяжения, либо к снижению частоты их разряда. Такимобразом, ЦНС способна непосредственно224модулировать чувствительность рецепторных клеток.225224 :: 225 :: Содержание225 :: Содержание7.3.4.
Торможение рецепторов по принципу обратной связиС эфферентным контролем чувствительности рецепторов тесно связано ихторможение по принципу обратной связи. В некоторых сенсорных системахактивность рецепторов ведет к возникновению тормозного сигнала, которыйпоступает обратно к рецепторам. Примером опять-таки могут служитьрецепторы растяжения в брюшке ракообразных (рис. 7-15). Активациясенсорного нейрона под влиянием растяжения приводит к рефлекторномувозникновению в ЦНС сигнала, который по эфферентным тормозным нервампередается обратно на тот же самый сенсорный нейрон (самоторможение) и нарасположенные впереди и позади него соседние сенсорные нейроны(латеральное торможение).
Разумеется, чем сильнее стимул, тем сильнее ивозвратный тормозный сигнал. С другой стороны, поскольку для рефлекторнойактивации центральных тормозных нейронов нужен сравнительно мощныйсенсорный разряд, при воздействии слабых стимулов обратная связь не имеетили почти не имеет никакого значения. Таким образом, подавляются главнымобразом эффекты сильных стимулов. В результате уменьшается вероятностьтого, что разряд на выходе рецептора превысит его "рабочий диапазон" (т.е.максимальную частоту импульсации), и поэтому динамический диапазон, илидиапазон чувствительности, рецепторного нейрона под влиянием тормознойобратной связи увеличивается.Другое важное следствие взаимного торможения в сенсорных системах-этоусиление контраста за счет латерального торможения.
Впервые обнаруженныйв зрительной системе (разд. 8.4.1) этот феномен отмечается и в некоторыхдругих сенсорных системах. Одна из особенностей взаимного торможения-то,что чем сильнее разряд на выходе рецептора, тем больше подавляетсяактивностьсоседнихрецепторов.В такихусловияхпроисходитнепропорционально сильное подавление разряда на выходе слабостимулируемых рецепторов, так как обратное тормозящее воздействиепоследних проявляется в меньшей степени. Таким образом, различие в ответахслабо и сильно стимулируемых рецепторов "преувеличивается", что усиливаетконтраст между слабыми и сильными стимулами.225225 :: Содержание225 :: 226 :: 227 :: 228 :: Содержание7.4.
ХеморецепцияЧувствительностьклетоккспецифическимвеществам-широкораспространенное явление; она проявляется и в метаболических ответах тканейна воздействие химических стимулов, и в способностиРис. 7.15. А. Рефлекторное затормаживание мышечныхрецепторов растяжения (см. рис. 7-11) в брюшке речного рака. Мышечные рецепторы растяжения одногосегмента удалены при сохранении их иннервации: электрическую активность регистрируют электродами1 и 2. Б. Электрод 1 регистрирует длительную импульсацию тонического рецептора в ответ надлительное растяжение. Когда растягивают изолированный тонический рецептор, электрод 2регистрирует последовательность импульсов, а электрод 1- снижение частоты разряда интактногорецептора.
Электрическая активность, записываемая электродом 2, вызывает активацию тормозногоаксона, и этот аксон подавляет непрерывную импульсацию рецептора растяжения, регистрируемуюэлектродом 1. (Eckert, 1961.)низших организмов (например, бактерий) обнаруживать определенные веществав окружающей среде.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
