Том 1 (1128365), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Отсюда ясно, что кабельные свойства нейрона (разд. 6.2)играют важную роль в суммации синаптических токов, возникающих вразличных его участках. Плотность расположения тормозных синапсов обычнонаиболее высока близ аксонного холмика - именно это позволяет им наиболееэффективно препятствовать деполяризации до порогового уровня зоныгенерации импульсов под действием возбуждающих синаптических токов.Для изучения интегративных свойств мотонейронов выделяют несколькосегментов спинного мозга анестезированной лягушки.
При этом микроэлектродпогружают в передние рога серого вещества спинного мозга и вводят в телоодиночного мотонейрона. Небольшие пучки афферентных отростков,выделенных из заднего корешка, подсоединяют к раздражающим электродам изсеребряной проволоки, и это позволяет-в зависимости от целей эксперимента вызывать импульсацию либо в возбуждающих, либо в тормозных волокнах1.Если пресинаптические волокна не раздражаются, регистрирующийэлектрод, введенный в тело мотонейрона, записывает случайно возникающиесинаптические потенциалы.
Большая часть из них обусловлена импульснойактивностью пресинаптических нейронов, не зависящей от действийэкспериментатора. Такая активность вызывает "спонтанные" синаптическиепотенциалы амплитудой около 1 мВ, в чем-то напоминающие МПКПдвигательной концевой пластинки нервно-мышечного соединения (см. рис.
6-30). Если раздражать одиночноеКаким будет волокно-возбуждающим или тормозным-зависит от того,какой оно выделяет медиатор и как в ответ на действие этого медиатораизменяется ионная проводимость постсинаптической мембраны.195Рис. 6.37. Пространственноезатухание синоптического потенциала и генерация потенциала действия. Возбуждающие синаптическиепотенциалы, возникающие в дендрите, распространяются по нейрону электротонически и с расстояниемзатухают. Порог генерации ПД (сплошная черная кривая) зависит от плотности натриевых каналов(цветные точки).
В связи с этим, хотя синаптический потенциал (он изображен в верхней части рисунка)и затухает по мере распространения от дендрита к аксону, ПД все же возникает в области аксонногохолмика, или в так называемой зоне генерации импульса (эта зона соответствует первому перехватуРинвье). Именно здесь плотность натриевых каналов наиболее высока, а пороговый уровеньдеполяризации наиболее низок. Цветные пунктирные кривые иллюстрируют динамику синаптическогопотенциала, которая наблюдалась бы, если бы ПД был блокирован.пресинаптическое возбуждающее волокно, то можно убедиться в том7 что вответ на ПД, поступающий в пресинаптическое окончание, из этого волокнавыделяется лишь один или несколько квантов медиатора.
В этом отношениивозбуждающие синаптические окончания на мотонейронах отличаются отнервно-мышечного соединения скелетной мышцы позвоночных - в этомсоединении в ответ на поступление одиночного ПД в пресинаптическоеокончание мотонейрона выделяется около 100-300 квантов (разд. 6.8.1), чтовызывает ПКП амплитудой 60 мВ или более. Напротив, при поступлении ПД всинаптическое окончание на мотонейроне выделяется такое количествомедиатора, которое деполяризует этот мотонейрон лишь примерно на 1 мВ. Длясдвига же мембранного потенциала до критического уровня нужна гораздобольшая деполяризация.Столь малый вклад одиночного синаптического окончания в возбуждениемотонейрона играет большую роль в его интегративной деятельности. Еслинервно-мышечный синапс позвоночных работает как реле, передающее сигналыодин к одному (т.
е. в ответ на каждый пресинаптический импульс возникаетПД в постсинаптической мембране), то в мотонейроне для того, чтобысинаптические потенциалы достигли критического уровня генерации ПД,необходима более или менее синхронная активация многих возбуждающихсинапсов. Иными словами, "решение" о том, генерировать или нет потенциалдействия, принимается в ответ на активацию целой популяциипресинаптических окончаний.
Такое "демократичное" поведение мотонейронапредотвращает его возбуждение под действием единственного сигнала илиспонтанной активности и-что еще важнее-создает условия для того, чтобыисходящая196от него импульсация зависела от интеграции активности различных входов - каквозбуждающих, так и тормозных.По мере увеличения силы тока, подаваемого на пресинаптические волокнадорсального корешка, происходит так называемое вовлечение все большегочисла возбуждающих окончаний. Поскольку в данном случае они разряжаютсяодновременно, общее количество выделяемого ими медиатора такжеувеличивается, и в результате возникает больший постсинаптический потенциал(рис.
6-38). Такое увеличение деполяризации, связанное со сложением токов,Рис. 6.38. Пространственная суммация в мотонейроне. А. Возбуждающие синаптические токи а и б,возникающие в двух разных синапсах. Б. Потенциалы, возникающие на мембране в зоне генерацииимпульса при раздражении волокна а или б либо обоих этих волокон одновременно (а + б).
В. Для тогочтобы потенциал в области аксонного холмика превысил пороговый уровень, необходимапространственная суммация токов, возникающих в нескольких синапсах.Рис. 6.39. Суммация возбуждающих и тормозных синаптических токов, А. При раздельном раздражениипресинаптических волокон возникают в одном случае возбуждающий (а), а в другом -тормозной (б)синаптические токи. Б. Потенциалы в зоне генерации импульсов, регистрируемые при возникновенииэтих токов.возникающих в нескольких синапсах, называется пространственной суммацией.Если же одновременно с возбуждающим выделяется и тормозный медиатор,степень этой суммарной деполяризации снижается (рис.
6-39). В этом случаеоткрывание "тормозных" каналов закорачивает ток, обусловленный входом Na +через "возбуждающие" каналы. Иными словами, часть поступающих в клетку сионами Na+ зарядов (деполяризующий ток) сразу же удаляется из клетки стоком К + или Сl- (реполяризующий ток). Таким образом, активация тормозныхимпульсов снижает степень деполяризации в зоне генерации ПД и уменьшаетвероятность возникновения импульса.Если вскоре после одного постсинаптического потенциала возникаетдругой, то он как бы "садится верхом" на первый потенциал, складываясь с ним(рис. 6-40).
Это явление называется временной сумацией. Чем короче при этомбудетинтервалмеждудвумяпоследовательнымисинаптическимипотенциалами, тем выше будет амплитуда суммарного потенциала. Ещебольший суммарный потенциал можно вызвать, если подать напресинаптическое волокно еще один стимул; при этом третийпостсинаптический потенциал наложится на второй и т. д.197Рис. 6.40. Временная суммация. А.
В ответ на одиночный раздражитель возникает синоптический ток(затененная область) и синоптический потенциал, спадающий более медленно. Б. Посколькусиноптический потенциал длительнее синоптического тока, для суммации этих потенциалов сложениесиноптических токов необязательно. Стрелками указано время поступления потенциалов действия впресинаптическое окончание.В естественных условиях обычно одновременно происходит пространственная ивременная суммации. Так, если различные возбуждающие синапсы на одноммотонейроне будут активироваться через короткие промежутки времени, тобудет наблюдаться и пространственная, и временная суммации.Оба этих вида суммации зависят от пассивных электрических свойствнейронов.
Пространственная суммация связана с тем, что синаптические токи,возникающие одновременно в разных синапсах, электротоническираспространяются к зоне генерации импульса и складываются в этой зоне (рис.6-37). Что же касается временной суммации, то для того, чтобы она произошла,синаптические токи не обязательно должны складываться; суммация можетнаблюдаться даже в том случае, если эти токи не перекрываются во времени(рис. 6-40). Такая особенность обусловлена тем, что процессы, протекающие вмембране, характеризуются определенной постоянной времени (разд.
5.2.3).Дело в том, что с первым синаптическим током в мембрану входятположительные заряды и частично снижают ее отрицательный потенциал покоя.Поскольку мембрана обладает сопротивлением и емкостью, эти вошедшиеположительные заряды вытекают из клетки (через калиевые каналы) медленно,и поэтому после прекращения синаптического тока потенциал еще некотороевремя возвращается к уровню покоя. Значит, синаптический потенциал "длится"намного дольше, чем синаптический ток, и поэтому в том случае, когда до"окончания" первого синаптического потенциала возникает второйсинаптический ток, он вызывает очередной деполяризующий потенциал,складывающийся с нисходящей фазой первого потенциала (хотя, повторяем,сами токи при этом перекрываться во времени не будут).
Таким образом,благодаря способности мембраны накапливать заряды (т.е. благодаря ееемкостным свойствам) может осуществляться как бы "следовое" взаимодействиекоротких синаптических токов, не совпадающих во времени. Чем больше приэтом будет постоянная времени мембраны, тем медленнее будут угасатьсинаптические потенциалы и тем эффективнее будет происходить временнаясуммация потенциалов, возникающих при возбуждении разных синапсов. Вмотонейронах спинного мозга постоянная времени мембраны составляет около10 мс, а в других нейронах может колебаться от 1 до 100 мс.В естественных условиях в мотонейронах практически всегда наблюдаетсяэлектрическая активность - синаптический шум (нерегулярные колебаниямембранногопотенциала),обусловленныйфоновойимпульсациейпресинаптических нейронов.
Этот шум проявляется как постоянныенерегулярные колебания мембранного потенциала. В тех случаях, когдасуммарная активность возбуждающих синаптических входов оказываетсядостаточно мощной, в мотонейроне возникают периодические ПД. Эти ПД всвою очередь вызывают потенциалы действия и сокращения в каждом измышечных волокон двигательной единицы мотонейрона (разд. 8.2). Поскольку вестественных условиях разряжается то один, то другой мотонейрон исокращаются соответствующие мышечные волокна, возникает некоторый тонус(постоянное напряжение) мышцы.Полной аккомодации мембраны в зоне генерации импульса к длительнойдеполяризации не происходит.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
