Том 1 (1128365), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Значит, эти каналы характеризуютсяменьшей селективностью, чем по-тенциалзависимые натриевые и калиевыеканалы, активируемые при деполяризации мембраны (см. табл. 5-1).Изрис.6-21, Бвидно,чтосинаптическийтокгораздоменеепродолжителен, чем синаптический потенциал. Синаптические каналыоткрываются на очень небольшое время, поскольку АцХ быстро подвергаетсяферментативному расщеплению. После удаления медиатора каналызакрываются и синаптический ток прекращается. При этом мембранныйпотенциал после некоторой задержки, определяемой постоянной временимембраны (разд.
5.2.3), возвращается к уровню покоя.Рис. 6.21.Синаптический ток и синаптический потенциал в двигательной концевой пластинкелягушки. А. На мембране мышечного волокна методом фиксации потенциалаподдерживается постоянный постсинаптический потенциал и записывается токконцевой пластинки I c.
Б. Раздражение двигательного нерва приводит к выбросумедиатора и возникновению синаптического тока (нижняя кривая). Еслимембранный потенциал не фиксируется, возникает ПКП (верхняя кривая),убывающий во времени гораздо медленнее, чем ток концевой пластинки.181180 :: 181 :: Содержание181 :: 182 :: 183 :: 184 :: Содержание6.6.4.
Потенциал реверсииКак мы уже говорили (разд. 5.5), активация мембранных каналов, избирательнопроницаемых для иона X, приводит к сдвигу мембранного потенциала Vм кравновесному значению Еx для данного иона. В некоторых случаях поддействием химического медиатора или какого-либо другого раздражителяактивируются мембранные каналы, проницаемые не только для одного иона, а,например, для Na+ и К+. В качестве примера можно привести АцХ181активируемый постсинаптический канал в нервно-мышечном соединениипозвоночных. В ответ на ацетилхо-лин этот канал становится проницаемым какдля Na+, так и для К + .
При этом возникает смешанный ионный ток, поддействием которого потенциал постсинаптической мембраны смещается кновому уровню - потенциалу реверсии Eрев. Этот потенциал всегда занимаетнекоторое промежуточное положение между равновесными потенциалами дляэтих двух проникающих ионов.
Независимо от числа активируемых каналовсдвиг потенциала при их активации никогда не превышает потенциалареверсии. Можно показать, что при открывании такого рода канала мембранныйпотенциал всегда смещается к потенциалу реверсии, каким бы ни был исходныйпотенциал. Значит если сместить этот исходный потенциал за уровеньпотенциала реверсии Eрев, то постсинаптический потенциал, возникающий придействии медиатора, изменит свой знак на противоположный. Представление опотенциале реверсии оказалось довольно удобным для физиологов, посколькуэтот потенциал позволяет в какой-то степени судить о том, какие ионыотвечают за смешанный ионный ток.
Кроме того, в случае, если возникаютподобные смешанные токи (т.е. токи, порождаемые более чем одним типомионов), потенциал реверсии служит аналогом равновесного потенциала,образующегося при переносе лишь одной разновидности ионов.На рис. 6-22 представлена схема опыта, позволяющего определитьпотенциал реверсии для синаптического тока двигательной концевойпластинки. При раздражении пресинаптического волокна из него выделяетсямедиатор (АцХ), активирующий постсинаптические каналы; по этим каналам,как мы уже знаем, течет смешанный Na+-K+-ток.
При этом постсинаптическийпотенциалрегистрируетсявнутриклеточнымспособом.Черезпостсинаптическую мембрану пропускается ток, смещающий потенциал дозадаваемого экспериментатором уровня. По мере деполяризации клетки поддействием этого тока амплитуда синаптического потенциала все болееуменьшается, и при потенциале 0-10 мВ синаптический потенциал исчезает.Если же далее смещать мембранный потенциал в сторону еще болееположительных величин, то постсинаптический потенциал вновь появится,однако знак его уже будет противоположным.Рассмотрим ток, который переносится через АцХ-активированные каналымышечного волокна лягушки ионами Na+ и К+.
Если зафиксироватьРис. 6.22. А. Методика определения потенциала реверсиидля синаптического потенциала. В мышечное волокно вводят постоянный ток, под действием которогомембранный потенциал смещается на разную величину; на этом фоне путем раздражения двигательногонейрона активируют синапс и записывают потенциалы с помощью регистрирующего электрода. Б. Еслимембранный потенциал более положителен, чем потенциал реверсии, то знак синаптического потенциала,вызываемого синоптическим током, меняется на противоположный. Если же мембранный потенциалравен потенциалу реверсии, то суммарный ток через активируемые каналы становится равным нулю (т.
е.не течет ни в одном направлении) и мембранный потенциал не меняется. В. График зависимостиамплитуды синаптического потенциала от фонового мембранного потенциала.182Рис. 6.23.Различные токи, текущие через каналы в области концевой пластинки при разнойвеличине мембранного потенциала. А.
Схематическое изображение натриевых икалиевых токов, текущих через АцХ-активируемые каналы при различныхзначениях мембранного потенциала (начиная от Е к). На данном рисунке воротаизображены открытыми; длина стрелок отвечает относительным значениямнатриевого и калиевого токов. Б. Суммарные синоптические токи, возникающие вслучаях, изображенных в левой части рисунка.
Видно, что при определенномзначении мембранного потенциала входящий и выходящий токи становятсяравными друг другу, но противоположно направленными (в), а суммарный токравным 0. Этот потенциал и соответствует потенциалу реверсии Ерев.мембранный потенциал на уровне Ек, то движущая сила, обеспечивающаяперенос К+, станет равной 0 и весь ток через эти каналы будет порождатьсявходящим Na +, движущимся под действием большого электрохимическогоградиента Vм-ЕNa (рис.
6-23, д). Теперь представим себе, что Vм фиксируется науровне ENa и каналы опять активируются АцХ. В этом случае движущая сила,обусловливающая перенос Na +, равна 0, но возникает большойэлектрохимический градиент для К+. Синаптический ток при этом будетпорождаться исключительно ионами К +, проходящими через активированныеканалы (рис. 6-23, а). Из всего этого следует, что где-то между ENa и Ек долженсуществовать мембранный потенциал, при котором натриевый и калиевыйпарциальные токи через канал будут равны по величине и противоположны понаправлению. В этом случае при открывании канала суммарный ток будет равен0 (рис. 6-23, в).
Именно такой потенциал и соответствует потенциалу реверсиидля АцХ-акти-вируемого тока. Каналы концевой пластинки лягушки примерноодинаково проницаемы для обоих ионов-Na + и К+, поэтому потенциал реверсииравен алгебраической сумме ENa и Ек. Чисто интуитивно кажется (а вдополнении 6-4 это подробно доказывается), что потенциал реверсии дляданного синаптического тока (или любых других токов, переносимых двумяионами) должен зависеть от двух факторов: 1) относительных проницаемостейактивированного канала для проникающих ионов; 2) равновесных потенциаловдля этих ионов,183зависящих в свою очередь от их концентрационных градиентов.Потенциал реверсии постсинаптического тока имеет важное значение,поскольку от него зависит, к чему будет приводить этот ток - к возбуждениюили торможению постсинаптической клетки.
Различия между этими двумяпроцессами рассматриваются в следующем разделе.184181 :: 182 :: 183 :: 184 :: Содержание184 :: 185 :: 186 :: Содержание6.6.5. Постсинаптическое торможениеЕсли процессы, происходящие в синапсе, увеличивают вероятностьвозникновения ПД в постсинаптической клетке, то их называютвозбуждающими. Напротив, если эта вероятность снижается, то говорят оторможении. Значит, любой постсинаптический ток, потенциал реверсии длякоторого более положителен, чем пороговый потенциал, являетсявозбуждающим (рис. 6-24, А и 6-25, А), а если этот потенциал реверсии болееотрицателен, чем пороговая величина, то говорят о тормозномпостсинаптическом токе.
Возбуждающие токи текут через каналы, проницаемыедля Na+ или Са2+ , а часто - и для К+ . Что же касается тормозных синаптическихтоков, то они текут через каналы, пропускающие К + или Сl-, посколькуравновесные потенциалы любого из этих ионов обычно близки к потенциалупокоя и, следовательно, более отрицательны, чем пороговая величина.В тех случаях, когда потенциал реверсии для медиаторного тока равенпотенциалу покоя, при увеличении проводимости постсинаптическоймембраны, обусловленном активацией тормозных каналов тормозныммедиатором, синаптический ток не возникает и мембранный потенциал неизменяется. Иными словами, даже несмотря на увеличение проницаемости дляСl- или К+ , мембранный потенциал в этих случаях остается постоянным иравным потенциалу покоя. Однако медиатор в таких случаях все же оказываеттормозное действие, поскольку активация соответствующих каналовпротиводействует тому эффекту, который может оказывать одновременноеоткрывание возбуждающих каналов.
Если потенциал реверсии для тормозныхканалов более отрицателен, чем потенциал покоя, то под действием тормозногомедиатора потенциал клетки будет смещаться по направлению к потенциалуреверсии, т. е. наступит гиперполяризация (рис. 6-24). Напротив, еслипотенциал реверсии для каких-то каналов более положителен, чем потенциалпокоя, но отрицательнее порогового уровня, то активацияРис. 6.24.А.
Деполяризующий и гиперполяризующий синоптические- потенциалы. ПоддействиеммедиатораDвозникаюттакиеизмененияпроницаемостипостсинаптической мембраны, при которых через эту мембрану течет суммарныйвходящий ток (переносимый преимущественно ионами Na +). В результате числоположительных зарядов внутри клетки возрастает, и появляется деполяризующийпостсинаптический потенциал.
Что же касается медиатора Н, то on увеличиваетмембранную проницаемость преимущественно для ионов, электрохимическиеградиенты для которых таковы, что при переносе этих ионов (это могут быть,например, К+ или Сl-) положительные заряды выходят из клетки. Поэтому поддействием данного медиатора появляется гиперполяризующий синаптическийпотенциал. Б. Направления токов, возникающих в постсинаптической мембране поддействием медиаторов D и Н, взаимно противоположны.184Рис. 6.25.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
