Том 1 (1128365), страница 59
Текст из файла (страница 59)
6-13. Подача импульса тока,амплитуда которого не превышает пороговой величины, в клетку а приводит квременному изменению мембранного потенциала этой клетки. Если достаточнобольшая часть этого тока проходит через плотный контакт в клетку б, то и в нейвозникает ощутимое изменение мембранного потенциала. Поскольку в областиплотного контакта ток, проходящий из клетки а в клетку б, ослабевает,электротоническое изменение потенциала клетки б будет меньше, чем клетки а.Сопротивление таких межклеточных плотных контактов, как правило (но невсегда), бывает симметричным, т.
е. одинаковым в обоих направлениях.Благодаря электрическим соединениям между двумя нейронами местныетоки, возникающие при генерации ПД в одном из них, могут распространяться вдругой и деполяризовать его. Принципиально проведение ПД черезэлектрический синапс не отличается от распространения импульсов в одномнейроне, поскольку в обоих случаях в его основе лежат пассивное протеканиеместных токов перед волной возбуждения, а также деполяризация ивозбуждение этими токами участков, расположенных по ходу распространенияволны. Как мы уже отмечали, фактор надежности (отношение174амплитуды ПД к порогу деполяризации) для потенциала действия обычносоставляет около 5. В связи с этим для того, чтобы электротоническаядеполяризация постсинаптической клетки могла достичь порога и вызватьпотенциал действия, сигнал при передаче от одной клетки к другой не долженуменьшаться более чем в 5 раз.
Поэтому трудно было бы ожидать, чтобыодиночный импульс в тонком аксоне мог через электрический синапс вызватьдостаточно мощный для возникновения ПД местный ток в сравнительнокрупной клетке, скажем мышечном волокне: площадь мембраны такой клеткиогромна по сравнению с площадью мембраны аксона, а, следовательно, еевходное сопротивление значительно ниже. Несомненно, это одна из причинтого, что в процессе эволюции электрические синапсы не получили стольширокого распространения, как химические.Электрическая передача сигналов между возбудимыми клетками впервыебыла продемонстрирована Эдвином Фершпаном и Дейвидом Поттером в 1959 г.в опытах на раке.
Синапс, соединяющий у рака гигантское латеральное нервноеволокно и крупный двигательный аксон, обладает необычным свойством-онпроводит ток преимущественно в одном направлении (рис. 6-14). Вскореэлектрическая передача возбуждения между клетками была обнаружена в ЦНС,гладких мышцах, сердечной мышце, рецепторных клетках и аксонах. Посколькуток при такой передаче непосредственно течет из пресинаптической клетки впостсинаптическую без каких-либо промежуточных этапов, задержка припроведении возбуждения в электрических синапсах меньше, чем в химических.Значит, электрическое проведение более удобно в тех случаях, когданеобходимо синхронизировать электрическую активность нескольких нервныхклеток или быстро охватить возбуждением несколько клеток. В качествепримера можно привести гигантские нервные волокна земляного червя имиокард позвоночных.175174 :: 175 :: Содержание175 :: 176 :: 177 :: Содержание6.6. Передача сигналовв химических синапсахВ большинстве синапсов нервной системы для передачи сигналов отпресинаптического нейрона на постсинаптический используются химическиевещества- медиаторы.
В этом разделе мы подробно рассмотримпоследовательность событий при такой химической передаче. Схематично этаРис. 6.12. Два типа синапсов. А. Электрический синапс. Ток течет через узкие каналы (см. среднюю частьрис. А.) в области щелевых контактов между пре-и постсинаптическими мембранами и деполяризуетпоследнюю. Б, Химический синапс.
В этом случае клетки не соединены друг с другом непрерывнымобразом, и, следовательно, ток не может течь непосредственно из пре-в постсинаптическую клетку.Синаптические токи начинают течь через постсинаптическую мембрану лишь при открывании впоследней ионных каналов (средняя часть рис. Б) под действием медиатора. (Из работы Whittaker, 1968,с изменениями.)175Рис.
6.13. А. Если между клетками существует электрический контакт, то введение тока в одну из нихвызывает изменение потенциала в обеих. Б. Контакт между клетками обычно симметричен, т. е. токодинаково хорошо проходит в обоих направлениях. Для простоты предположим, что возбуждение вклетках не возникает и они отвечают на стимуляцию лишь пассивно.Рис. 6.14. Гигантский электрический синапс рака. А. Установка для раздражения и регистрацииактивности пре- и постсинаптических аксонов. Б. ПД, возникающий в пресинаптическом аксоне(латеральном гигантском аксоне), передается через электрический синапс в постсинаптический аксон(гигантский двигательный аксон) и вызывает в нем возбуждение.
В. ПД, возникающий впостсинаптическом аксоне, не вызывает существенных изменений потенциалов в пресинаптическомаксоне. Эти опыты показывают, что ток распространяется преимущественно из пресинаптической клеткив постсинаптическую-ситуация, не типичная для электрических синапсов. (Furshpan, Potter, 1959.)последовательность приведена на рис. 6-15. После поступления ПД кпресинаптическому окончанию (вверху) происходит деполяризация мембраныэтого окончания, активируются кальциевые каналы и в окончание входит Са 2+.Повышение [Ca2+]i инициирует экзоцитоз везикул, наполненных медиатором.Содержимое везикул высвобождается во внеклеточное пространство, и частьмолекул медиатора, диффундируя, связывается с рецепторными молекуламипостсинаптической мембраны. В результате происходит активация ионныхканалов, связанных с этими молекулами, и переход по каналамсоответствующих ионов по их электрохимическим градиентам порождаетпрстсинаптический ток, под действием которого возникает постсинаптическийпотенциал.
Если этот потенциал превосходит пороговый, возникает ПД.Химическая передача возбуждения более гибкая, чем электрическая, посколькупри этом без труда может осуществляться как возбуждающее, так и тормозноедействие. Кроме того, при активации постсинаптических каналов химическимиагентами может возникать достаточно сильный ток, способный деполяризоватькрупные клетки, поэтому при химической передаче мелкие пресинаптическиеволокна могут возбуждать большие постсинаптические клетки.176В течение первых шести десятилетий нашего века среди ученых шли спорыо наличии химической передачи и медиаторов.
Первые прямые данные в пользусуществования химического медиатора были получены Отто Леви (1921). Онобнаружил, что при торможении деятельности сердца лягушки путемраздражения блуждающего нерва из сердца выделяется вещество, под действиемкоторого частота сокращений сердца другой лягушки также уменьшается.Работы, последовавшие за открытием Леви, увенчались тем, что былаустановлена природа медиатора посттанглионарных нейронов блуждающихнервов (см.
рис. 8-ll,Б) и мотонейронов, иннервирующих скелетные мышцы упозвоночных. Этим медиатором оказался ацетилхолин (АцХ)- С тех пор былобнаружен ряд других медиаторов и получено множество новых данных об ихдействии.Рис. 6.15. Последовательность событий, происходящих в химическом синапсе от момента возбужденияпресинаптического окончания до возникновения ПД в постсинаптической мембране.177175 :: 176 :: 177 :: Содержание177 :: 178 :: 179 :: Содержание6.6.1. Строение химических синапсовХимическая передача сигналов осуществляется через синаптическую щельобласть внеклеточного пространства шириной около 20 нм, разделяющуюмембраны пре- и постсинаптических клеток (рис. 6-12,5).
В пресинаптическомокончании содержатся синоптические везикулы (рис. 6-16, 6-17)-мембранныепузырьки диаметром порядка 50 нм, в каждом из которых заключено 1·10 4-5·104молекул медиатора. Число таких пузырьков в пресинаптических окончанияхсоставляет несколько тысяч.
Так, во всех веточках окончания, иннервирующегоодиночное мышечное волокно лягушки, обычно содержится около 10 5синаптических пузырьков. При передаче сигнала медиатор высвобождается всинаптическую щель и диффундирует к постсинаптической мембране.Синаптическая щель заполнена мукополисахаридом, "склеивающим" пре- ипостсинаптическую мембраны. В области синапса эти мембраны обычнонесколько утолщены.Наиболее полно изучено синаптическое проведение через нервномышечный синапс, или концевую пластинку скелетных мышц позвоночных(рис.
6-17), в частности портняжной мышцы лягушки1. Проведениевозбуждающих сигналов в нейронах ЦНС, за исключением различий в природемедиаторов и некоторых количественных особенностей, осуществляется так же,как и в нервно-мышечном синапсе. На примере этого синапса мы и рассмотриммеханизм химического проведения.Обратимся к рис. 6-17 и трехмерной реконструкции двигательной концевойпластинки лягушки, приведенной на рис. 6-18.
Из этих рисунков видно, чтонервно-мышечный синапс состоит из специализированных участковпостсинаптической мембраны, окончания двигательного нерва и шванновских177клеток. От окончания нерва отходят ветви толщиной около 2 мкм, каждая изкоторых лежит в продольном углублении поверхностной мембраны мышечноговолокна. Мембрана, выстилающая это углубление, с периодичностью 1-2 мкмобразуетпоперечные субнейроналъные складки. В. участках нервногоокончания, расположенных непосредственно над этими складками, имеются такназываемые активные зоны-поперечные участки с несколько утолщеннойпресинаптической мембраной, над которыми скапливаются синаптическиепузырьки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
