Том 1 (1128365), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Ходжкином и У. Раштоном (1946):где Vx-изменение потенциала на расстоянии х от нулевой точки ( х = 0), Voизменение потенциала в точке х = 0, λ - постоянная длины, связанная ссопротивлением аксона следующим соотношением:г д е rм-поперечное сопротивление участка мембраны аксона, rп- общеепродольное внутреннее и внешнее сопротивление данного участка (ri + r0).Как видно из уравнения (6-1), при х = λ,Значит, λ-это расстояние, на котором потенциал уменьшается на 63% (рис.6-5).В соответствии с уравнением (6-2) величина λ прямо пропорциональнаквадратному корню, из rм и из 1/rп. Это означает, что распространениеэлектрического тока вдоль цитоплазмы аксона облегчается при увеличениипоперечного сопротивления мембраны и (или) уменьшении продольногосопротивления.
Ниже мы обсудим, почему скорость проведения ПД тесносвязана с эффективностью распространения тока вдоль цитоплазмы аксона.Кабельные свойства нервных клеток играют также важную роль в обработкеинформации в нервной системе (гл. 8).Рис. 6.5.Уменьшение амплитуды скачка потенциала в нервном или мышечном волокне помере удаления от места введения стимулирующего электрода. Постоянной длины λназывается расстояние, на котором потенциал снижается в е раз (63%) посравнению с его значением Vo в месте введения электрода.169168 :: 169 :: Содержание169 :: 170 :: 171 :: Содержание6.3. Распространение нервныхимпульсовРазмеры многих нейронов типа II, а также некоторых мелких нейроновтипа I (см.
рис. 6-1) достаточно малы по сравнению с постоянной длины ихнейритов (нервных отростков), и поэтому они могут выполнять все (илибольшую часть) свои функции по передаче электрических сигналов безраспространяющихся потенциалов действия. Обычно такие клетки не могутгенерировать ПД, и их называют неимпулъсирующими нейронами, илинейронами локальных контуров. Градуальные сигналы, которые онивырабатывают, электротонически проводятся к их окончаниям без участияимпульсных процессов. По мере распространения подобные сигналы угасают,однако их амплитуда остается все же достаточно высокой для того, чтобы, дойдядо окончаний нейронов, они могли инициировать высвобождение медиатора.Подобные нейроны встречаются в сетчатке и других отделах ЦНС позвоночных,в глазу усоногих раков, в нервной системе насекомых и в стоматогастральномганглии ракообразных.
Обычно общая длина этих клеток не превышаетнескольких миллиметров, и, как правило, для них характерно высокое удельноесопротивление мембраны, благодаря чему достигается эффективное169Рис. 6.6.При возникновении в нервном волокне ПД (А) через мембрану начинают течьместные токи (Б). Препотенииал связан с тем, что через участок, расположенныйвпереди от зоны генерации ПД, течет выходящий ток; в самой же этой зоне в этовремя происходит вход ионов Na + . Выходящий ток в участке позади волнывозбуждения порождается в основном ионами К +.
Ток, текущий впереди от областиПД, в значительной степени представляет собой емкостный ток, возникающий в"неактивной" мембране, в которой открыто сравнительно мало ионных каналов.электротоническое распространение сигналов с малым затуханием.Что же касается передачи информации между различными участкаминервной системы, отстоящими друг от друга на большее расстояние, то здесьнеобходимо распространение нервных импульсов (ПД) по аксонам нейронов.Так же распространяется возбуждение и по мышечным клеткам.
Как ужеотмечалось в гл. 5, при ПД изменение трансмембранного потенциала примернов пять раз больше, чем величина пороговой деполяризации. Благодаря такомувысоком у фактору надежности возбуждение какого-то участка аксонаспособно вызвать возбуждение в соседних участках, пребывавших до того всостоянии покоя, т. е. привести к распространению ПД по аксону.Для того чтобы понять механизм распространения нервных импульсов,необходимо вспомнить (см. гл. 5), что при деполяризации мембраны натриевыепотенциалзависимые каналы становятся более проницаемы для Na+ ипроникновение этого иона в клетку приводит к возникновению быстрогомощного тока в возбужденном участке аксона.
Входящий ток распространяетсяпо цитоплазме вдоль аксона, а затем выходит через мембрану, замыкаяэлектрическую цепь. Такое электротоническое распространение местных токоввдоль аксона обусловлено его кабельными свойствами (рис. 6-4). Такимобразом, вход натрия, ответственный за фазу деполяризации ПД (рис. 6-6, А),приводит к появлению тока, текущего вдоль аксона в обоих направлениях(вперед и назад) (рис. 6-6, Б).
Местные токи, текущие по аксону вперед (отучастка возбуждения), ответственны за распространение ПД.Рассмотрим ток, текущий по аксону в направлении распространениянервного импульса (на рис. 6-6, Б- влево). Для того чтобы электрическая цепьбыла замкнута, этот ток должен вытекать через невозбужденные участкимембраны впереди от той области, где происходит вход натрия, и затемвозвращаться назад к этой области. Поскольку в покое проводимость мембраныобусловлена главным образом открытыми калиевыми каналами, выходящий токпереносится в основном ионами калия. Этот калиевый ток, вытекающий наружучерез невозбужденные участки мембраны, частично деполяризует мембрану, чтосопровождается появлением препотенциала на кривой распространяющегосянервного импульса (см. рис. 5-15 и 6-6, А).
Такая электротоническаядеполяризация невозбужденных участков мембраны, находящихся впереди отвозбужденной области, была впервые четко показана в 1937 г. АленомХоджкином, когда он еще учился в университете (схема опыта Ходжкинаприведена на рис. 6-7).По мере того как участки мембраны, расположенные впереди от меставозникновения ПД, деполяризуются местными токами, их натриеваяпроницаемость возрастает, и в результате развивается регенеративный процесс(цикл Ходжкина), приводящий к генерации ПД. Появление ПД в новом участкевызывает местные токи, деполяризующие и возбуждающие следующие участки.Иными словами, местные токи в каждом возбужденном участке мембранывызывают деполяризацию и возбуждение соседнего участка.
Тем самымраспространяющийся по аксону сигнал постоянно усиливается иподдерживается на одинаковом уровне. Порог деполяризации в невозбужденноймембране составляет около 20 мВ, тогда как общая величина деполяризации приПД обычно равна примерно 100 мВ. Иными словами, при ПД благодаря циклуХоджкина происходит усиление электротонического сигнала примерно в пятьраз.Ток, входящий в аксон в месте возбуждения, частично распространяется иназад, т.
е. в направлении, противоположном распространению нервногоимпульса. Такой ток не вызывает возбуждение170мембраны, поскольку ее участки, находящиеся непосредственно сзади отраспространяющейся волны возбуждения, пребывают в состоянии рефрактерности (разд. 5.6.1). Калиевые каналы в таких участках открыты, и калиевый токвыходит из клетки.Таким образом, для распространения нервных импульсов имеют основноезначение два фактора.1. Электрическая возбудимость натриевых каналов мембраны аксона, черезкоторые течет ток, приводящий к пятикратному регенеративному усилениюпассивной деполяризации, вызываемой местными токами.2. Пассивные кабельные свойства аксона, обусловливающиеэлектротоническое распространение местных токов от участков мембраны,где происходит вход натрия, к расположенным впереди невозбужденнымучасткам.Рис. 67. Опыт, в котором Ходжкин впервые показал, что при ПД возникает ток, распространяющийся поаксону и электротонически вызывающий деполяризацию неактивной мембраны впереди от возбужденнойобласти.
А. Участок нерва (затенен) был заблокирован путем охлаждения, и регистрировалисьпотенциалы в точках б-е. Б. Оказалось, что электротоническая деполяризация экспоненциально убываетпо мере, увеличения расстояния от места блокирования. (Hodgkin, 1937.)Косвенную роль играет также задержанная активация калиевых каналов:благодаря ей реполяризация ускоряется, и мембрана становится готовой дляпроведения следующего ПД.Здесь может возникнуть вопрос, почему же внеклеточные токи,появляющиеся при генерации ПД в каком-либо аксоне, не возбуждают соседниеаксоны, иными словами, каким образом предупреждается межаксонная передачасигналов? Коротко на этот вопрос можно ответить так: дело в том, чтосопротивление невозбужденной мембраны настолько высоко по сравнению ссопротивлением, оказываемым току внеклеточной средой, что лишь оченьнебольшая часть общего тока, возникающего при ПД, входит в соседнийневозбужденный аксон.
Именно благодаря шунтирующему эффектувнеклеточной среды токи, возникающие при возбуждении аксона, обычнобывают слишком незначительны, чтобы возбудить соседние нейроны. В то жевремя эти токи можно обнаружить с помощью внеклеточных электродов(дополнение 6-1).171169 :: 170 :: 171 :: Содержание171 :: 172 :: 173 :: Содержание6.3.1. Скорость распространениянервных импульсовВ 1830 г. один из крупнейших физиологов XIX века Иоганн Мюллер заявил, чтоскорость распространения ПД измерить невозможно. По его мнению, посколькуПД-это электрический импульс, он должен проводиться со скоростью,примерно равной скорости света (3·10 10 см/с); учитывая небольшие размерыбиологических объектов, даже с помощью лучших инструментов того времениизмерить такую скорость было невозможно.Спустя 15 лет один из студентов Мюллера Герман фон Гельмгольц спомощью простого и изящного эксперимента, который легко воспроизвести настуденческом лабораторном практикуме (рис.
6-8), измерил скоростьраспространения импульсов в нерве лягушки. В своих опытах Гельмгольцраздражал нерв в двух участках, отстоящих друг от друга на 3 см, и измерялвремя от момента подачи стимула до максимума мышечного сокращения.Предположим, что при раздражении дистального (расположенного ближе кмышцам) участка это время уменьшается на 1 мс. Тогда скоростьраспространения импульсов V равна171Рис. 6.8.Экспериментальная установка, аналогичная той, с помощью которой Гельмгольцизмерил скорость распространения импульсов в нерве лягушки. Стимулирующиеэлектроды сначала подводились к точке Ст 1 , а затем-к точке Ст2 . К мышце былподсоединен рычаг, заостренный конец которого вычерчивал кривую назакопченном листе бумаги, быстро передвигаемом в продольном направлении.Эта величина оказалась на семь порядков меньше, чем скоростьраспространения электрического тока в медном проводнике или в раствореэлектролита.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
